酵母提取物的生理作用及其在畜禽生产中的应用

■李国军 王玉诗 潘迪子 张石蕊 贺 喜

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128）

随着畜牧业的快速发展，其对蛋白类饲料的需求越来越大。我国每年要大量进口豆粕和鱼粉等原料来弥补国内原料不足，因此开发利用新的饲料资源具有重要现实意义。我国科研工作者对此进行了多方面的探索，其中酵母源蛋白饲料开始受到重视。同时，现代生产方式给动物造成诸多应激，影响其健康，因而抗生素在相当长时间内都被广泛应用。但抗生素的诸多危害已经被越来越多的人认识，寻找环保、可行的抗生素替代品迫在眉睫。越来越多的研究报道，酵母提取物中的细胞壁和核苷酸具有增强免疫、缓解动物应激和促进生长的效果。因此，酵母提取物为解决畜禽生产中的上述问题提供了一种有效途径。

1 酵母提取物的概念和制备

酵母提取物是在酵母自身的酶或者外源酶的作用下，酶解自溶，酵母内蛋白质降解成氨基酸和多肽，核酸降解成核苷酸，并把它们和其他有效成分如B族维生素、谷胱甘肽、微量元素等一起从酵母细胞中提取出来所制得的营养性产品[1]。按照其化学成分和生理功能，酵母提取物主要分为酵母蛋白、酵母细胞壁、酵母核苷酸三大类。我国目前大多以广泛利用的啤酒酵母为原料来制取酵母提取物，图1为制备酵母提取物的工艺流程图：

图1 酵母提取物的生产工艺流程[2]

2 酵母蛋白

酵母提取物是一种非常重要的非动物性蛋白质资源，经酵母细胞除壁后的组分粗蛋白含量在48.8%，氨基酸含量相对较高[3]。源于酵母细胞内容物的酵母提取物是一种理想蛋白资源，富含肌糖、谷氨酸脂、水解蛋白等容易消化吸收成分，可作为易消化原料如血浆蛋白粉、鱼粉和乳清蛋白的替代物[4]。

国内外学者对酵母源蛋白在畜禽生产中应用都做了一些探索。邢新建等[5]研究发现，酵母蛋白部分或全部替代血浆蛋白后，各处理组仔猪的日增重、采食量、料重比无显著差异（P＞0.05），血清中免疫球蛋白（IgA、IgM、IgG）也无显著差异（P＞0.05），且酵母蛋白组降低了仔猪的腹泻率。王学兵等[6]、车炼强等[7]、石秋锋等[8]研究也得到类似的结论。石学刚等[9]研究显示，用酵母蛋白等量替代鱼粉能获得相近的生产性能，免疫器官及肠道发育方面也基本一致。孙亚楠等[10]通过试验研究得出了酵母蛋白粉替代肉鸡日粮中的鱼粉是可行的结论。Mateo等[3]对酵母提取物和喷雾干燥血浆蛋白粉的断奶仔猪氨基酸表观和标准回肠消化率试验研究表明，除半胱氨酸和丝氨酸外，酵母提取物和SDPP之间的粗蛋白质以及其它氨基酸的AID均相似；同时，酵母提取物和SDPP之间的粗蛋白质及各氨基酸的SID均无差异。Moehn等[11]研究酵母蛋白对断奶仔猪的影响发现，饲喂含3%、6%和9%酵母蛋白日粮的处理组与饲喂含酪蛋白和乳清蛋白的对照组相比，体增重和采食量无显著性差异（P＞0.05），且断奶仔猪对酵母蛋白有较高的氨基酸消化率。

3 酵母细胞壁

酵母细胞壁占整个细胞干重的20%～30%，其主要成分有:β-葡聚糖、甘露寡糖、糖蛋白和几丁质等。近年来在畜禽上的研究表明，酵母细胞壁及其成分不仅能促进动物胃肠道中有益微生物的增殖和吸附病原菌，而且能通过提高动物机体先天性或获得性免疫及增强疫苗效价等途径来改善动物的生长性能[1，12]。

3.1 酵母细胞壁的生理作用

3.1.1 吸附病原菌及霉菌毒素

肠道病原菌（大肠杆菌、沙门氏菌等）能够通过含有D-甘露糖受体的Ⅰ型纤毛与肠道上的受体结合，在肠壁上发育繁殖，分泌毒素，从而导致肠道疾病的发生。而酵母细胞壁多糖中甘露寡糖与病原菌在肠道上的受体非常相似，当细菌与甘露寡糖结合后，失去了在肠道定植的能力，就不会附着于肠壁上，减少肠道内病原菌数量[13]。另外，酵母细胞壁的空间结构上有很多结合位点，通过氢键、离子键、疏水作用力吸附多种霉菌毒素，阻止霉菌毒素对动物机体的危害，且这种吸附作用不会对其它营养成分造成不良影响[14]。

3.1.2 调节细胞因子的产生

酵母β-葡聚糖中的β-1，3键能与机体内的巨噬细胞结合，进而激活并诱导巨噬细胞产生白细胞介素-1等细胞因子；酵母β-葡聚糖还能被吞噬细胞吞噬后释放炎症介质肿瘤坏死因子-α，调节组织代谢活性并促使其他细胞因子的合成和释放[15]。

3.1.3 激活免疫应答反应

酵母细胞壁β-葡聚糖的特殊螺旋构型很容易被免疫系统所接受，可参与免疫调节，增强机体非特异性免疫力。β-葡聚糖可以通过巨噬细胞表面的一种特殊蛋白质Lectin与巨嗜细胞结合，进入巨噬细胞内被分解成葡萄糖片段，最后被排除巨噬细胞外与白细胞的CR-3补体受体结合，激活旁路途径，诱导动物机体产生一系列的体液免疫和细胞免疫反应[16]。

3.2 酵母细胞壁在畜禽上的应用

酵母细胞壁通过增强机体免疫力，抑制有害菌，改善肠道功能等方面来改善动物生产性能和繁殖性能。猪饲粮中添加酵母细胞壁，可以增强仔猪免疫功能和抗应激能力，提高仔猪成活率；在断奶仔猪饲粮中添加0.1%和0.2%的酵母细胞壁多糖能够提高日增重和降低料重比，且能够不同程度地提高饲料的利用率[17]。而在母猪妊娠期和哺乳期饲粮中添加0.2%的酵母细胞壁能显著降低母猪死胎数和宫内生长迟缓仔猪发生率（P＜0.05），还能改善母猪乳成分，提高哺乳期仔猪生长性能[18]。在家禽日粮中添加酵母细胞壁也能不同程度地提高其生长性能和免疫功能，且在某些方面与抗生素有相同的效果。肉鸡日粮中添加1 000 mg/kg酵母细胞壁的处理组与无抗日粮对照组相比，显著提高42日龄肉鸡的饲料转化率（P＜0.05），而与添加400 mg/kg的亚甲基双水杨酸杆菌肽的抗生素组相比无显著性差异（P＞0.05），且显著提高了十二指肠的绒毛高度，降低了十二指肠、空肠和回肠黏膜表面的大肠杆菌数量[12]。王辉田等[19]研究表明，在添加0.2%的酵母细胞壁的最适剂量下，肉鸡的生长性能和机体免疫力显著提高（P＜0.05）。陈虹等[20]在日粮中添加0.1%酵母细胞壁可以提高樱桃谷鸭营养物质消化率、生产性能和屠宰性能。

4 酵母核苷酸

酵母提取物中含有丰富的核苷酸，含量为2.7%～11%，远高于其他原料来源中的含量。用于动物生产研究的核酸大多从酵母中提取，其来源天然，对幼龄哺乳动物具有重要的营养作用。核苷酸作为条件性必需营养素之一，对维持机体免疫功能、胃肠道发育和肝脏代谢功能等方面有着极其重要的作用[21-22]。

4.1 酵母核苷酸的生理作用

4.1.1 调节胃肠道功能

胃肠道兼具动物体消化吸收和免疫功能的作用，其功能的正常性对于机体有着十分重要的作用。核苷酸通过促进蛋白质、酶的合成以及小肠上皮细胞的增殖和分化来调节肠道生理功能[23-25]。补充外源核苷酸能加速肠细胞的生长、分化和修复，促进肠道发育，改善动物生长性能。

4.1.2 维持机体免疫功能

动物机体的正常免疫功能维持必须要有核苷酸的参与。添加外源核苷酸对动物机体的细胞免疫和体液免疫都有增强效果。研究表明,外源核苷酸能够促进T淋巴细胞的分化、增殖，刺激淋巴细胞增生，而当机体内核苷酸不足时会影响到T淋巴细胞的抗原递呈功能[26-27]。此外，外源核苷酸能够增强IL-7、IL-2、TGF-b的分泌及特异性抗原IgA、Th1的免疫应答，抑制特异性抗原免疫球蛋白G(IgG)的应答，但过度地添加外源核苷酸并不能强化已处于正常状态下的免疫系统[28-30]。

4.1.3 维持肝脏正常功能

核苷酸参与调节肝脏的蛋白质合成，与维持肝脏的正常功能有关。动物肝脏是从头合成核苷酸的最主要器官，其所需核苷酸可以由氨基酸从头合成途径供给，但通过饲料途径满足肝脏核苷酸的补救合成途径具有节约原料和能量的优势。正常情况下，核苷酸代谢池的维持依赖于肝脏中从头合成的核苷酸或利用食物中降解的核苷或碱基进行补救合成。添加外源核苷酸可维持肝的正常功能，核苷酸缺乏会引起肝功能紊乱[31]。

4.1.4 增强机体抗氧化功能

核苷酸通过提高血清中过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶、超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性，清除内源性自由基从而起到抗氧化的作用；核苷酸碱基的氮氧原子能够捕获亚油酸氧化过程中形成的自由基,并能整合加速氧化的铜、铁等离子,减少由脂质过氧化引起的细胞膜的损伤[32]。

4.2 酵母核苷酸在畜禽生产中的应用

在猪的生产过程中，仔猪处于快速生长期，肠上皮细胞等更新很快，并且断奶、环境改变等应激损伤机体细胞，因此机体需要大量的核苷酸来重新合成细胞；而此时初生动物的自身合成能力有限。此外，仔猪日粮与母猪奶中核苷酸含量差距较大[22]。众多研究表明，酵母核苷酸能够增加断奶仔猪采食量，提高生长速度，在日粮中添加一定量酵母核苷酸能取得较好的生产性能。陈中平等[33]在基础日粮中添加0.3%和0.5%的酵母核苷酸与对照组相比，试验前期平均日采食量分别提高了4.76%和7.07%，平均日增重分别提高了2.29%和6.44%；试验后期，平均日采食量分别提高26.67%和28.08%。王友明等[34]研究玉米-豆粕型日粮中添加酵母核苷酸对肉鸡生长性能和胴体组成的影响。试验各组在基础日粮中分别添加0.05%、0.1%和0.2%酵母核苷酸均能显著提高了日增重（P＜0.05），但对胴体组成和器官指数无影响。鲁小翠等[35]试验结果也表明，添加0.3%、0.4%的酵母核苷酸能显著提高肉仔鸡3～4周龄的日增重（P＜0.05）,降低 3～4周龄的料肉比（P＜0.05），并有提高血清中T3、T4水平的趋势。

5 结论与展望

酵母提取物在畜禽生产中对于改善生产性能、提高繁殖性能和降低养殖成本有着十分积极的意义。根据动物的生长要求，酵母蛋白、酵母细胞壁和酵母核苷酸具有不同的应用范围和优点，可以配合使用。自从酵母提取物被农业部公布的《饲料原料目录（2013）》所收录后，其在健康养殖业中的使用越来越广泛。今后应重点针对其在畜禽饲料中的最适添加量及方法、在分子和细胞水平上的生理功能及机制、降低产品成本等问题方面进行深入研究。