西南石漠化地区两种经济林木光合日动态特征

池永宽，熊康宁，王元素,2，刘成名，檀 迪，李聪聪

（1.贵州师范大学 中国南方喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001；2.贵州省草原监理站，贵州 贵阳 550001）

西南石漠化地区两种经济林木光合日动态特征

池永宽1，熊康宁1，王元素1,2，刘成名1，檀 迪1，李聪聪1

（1.贵州师范大学 中国南方喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001；2.贵州省草原监理站，贵州 贵阳 550001）

为给我国石漠化地区经济林的栽培和生产提供科学依据，以‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨为材料，利用光合测定仪对西南石漠化治理区的核桃和刺梨的光合日变化特征进行了测定和分析。结果表明：‘香玲’核桃的日均净光合速率5.57 µmol/(m2·s)、蒸腾速率3.70 mmol/(m2·s)、水分利用效率1.94 µmol/mmol；‘贵农5号’刺梨的日均净光合速率7.65 µmol/(m2·s)、蒸腾速率4.48 mmol/(m2·s)、水分利用效率1.84 µmol/mmol。核桃表现出低光合效率、低蒸腾效率；刺梨表现出高光合效率、高蒸腾效率的特点。石漠化地区由于特殊地质环境，在栽植经济林时要充分考虑树种的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率，较高的净光合速率和较低的蒸腾速率可以充分利用喀斯特稀缺的水分资源，同时产生更多的物质累积，提高潜在的生态经济效益。利用核桃与刺梨的光合效率特性差异，进行乔（核桃）-灌（刺梨）结合，可以增加地表覆盖度，提高光能利用率，减少土壤侵蚀。

石漠化；核桃；刺梨；净光合速率；日动态

树体90%以上的干物质都来自叶片的光合同化作用，研究林木叶片的各种光合作用特性，对制定合理的栽培措施、提高产量和品质均有十分重要的意义[1]。植物叶片结构特征和光合特性与其所处的环境密切相关，对不同的生境条件会表现出不同的适应特性和适应机制[2-6]。植物与环境因子相互作用的机理及其对生境的适应均可以通过植物光合特性和叶片性状以及它们之间的关系反映出来[6-7]。喀斯特生态系统是受喀斯特环境制约的生态系统[8]。热带、亚热带喀斯特地区雨水非常丰富，但受地质环境影响，形成一种特殊的岩溶干旱环境，生长的植物常表现出喀斯特植物特有的旱生性、石生性和喜钙性[8-10]，因此该区发展经济林木要充分考虑环境因素对光合作用的影响。本课题组在国家“十一五”、“十二五”石漠化扶贫科技攻关项目的实施中，在石漠化地区引种‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨，其生态、经济效益均表现良好。

核桃Julans regiaL.是我国重要的经济林树种[11]，属胡桃科胡桃属。核桃是果材兼用的优良经济林树种，作为世界四大干果之一，以其很高的经济、生态及社会效益在世界各地广泛栽培[12]。‘香玲核桃’壳薄，优质，早实，丰产，抗病性和抗寒性均强[13]；叶为奇数，羽状复叶，由5～9个小叶组成，顶端小叶最大，小叶形状为长椭圆形；花为雌雄同株异花、异序，单性花。

刺梨Rosa roxburghiiTratt.为蔷薇科蔷薇属多年丛生落叶小灌木，分枝多，枝条密，羽状复叶，小叶9～15枚，椭圆形，花粉红，具有一定的观赏性。刺梨喜光，在林缘、路边荒坡等向阳环境中均能很好的生存，可与白茅等组成稀疏灌丛，对荒山、城郊绿化有重要的意义[14]。刺梨果实风味独特，富含维生素C和其它多种营养保健成分，其开发利用价值已引起国内外的广泛关注[15]。

由于不同植物光合作用的大小不同，即使是同一种植物，因其基因型、品种、种源地的不同也会表现出光合作用的差异[16]。目前，国内外对核桃、刺梨的研究主要集中在干旱胁迫对其生理影响等方面，关于其在石漠化地区大田间的光合日变化特征研究较少[1,17-18]。本文中研究了‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨2种经济林光合生理日变化特征，以期为我国石漠化地区核桃和刺梨的栽培、生产和研究提供科学依据。

1 研究区自然概况

研究地位于贵州师范大学毕节撒拉溪国家“十二五”石漠化综合治理示范区内，105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～ 27°16′51″N，属于典型的喀斯特高原山地轻中度石漠化地区，平均海拔1 600 m，主要是高中山地貌类型，基岩裸露面积大，土壤母质疏松，风化快，水土流失严重。主要土壤类型为黄壤。旱土耕层浅薄、肥力较低。该区属亚热带季风湿润气候，冬春旱，夏季涝，多雾，年平均气温约为12 ℃，无霜期245 d，年平均日照时长为1 360 h，年平均降雨量为984.4 mm，降水季节分布不均匀，80%以上的降水集中在6～9月的雨季，区域内生活及农业用水困难。植被为以青冈Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst.、火 棘Pyracantha fortuneana(Maxim.) Li、 杜 鹃Rhododendron simsiiPlanch.为主，局部山坡和居民地四周分布有零星的云南松Pinus yunnanensisFranch.等疏残林[19-20]。

2 材料与方法

试验材料为3年生‘香玲’核桃、‘贵农5号’刺梨。2014年4月，选择晴天进行光合测定田间试验，在7：00～19：00时段内，取中间时段每隔2 h测定1次，共测6次，‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨各随机选取3株，每株选取植株3片中上部成熟向阳叶片进行试验，取平均值计算。光合测定仪器使用英国ADC Bioscienti fi c公司生产的Lcpro+便携式光合测定仪，使用红蓝光源叶室测定叶片瞬时光合速率等指标。主要测定和统计指标包括：净光合速率、蒸腾速率、CO2气孔导度、细胞间CO2浓度、大气温度、光合有效辐射、大气压、水分利用效率。采用SPSS 20软件进行数据统计分析，采用Excel2007软件进行绘图。

水分利用效率＝净光合速率/蒸腾速率。

3 结果与分析

3.1 大气参数日变化特征

示范区试验地光合有效辐射日动态变化如图1所示。试验地光合有效辐射在8：00～18：00的日 变 化 范 围 为 148.20 ～ 2 022.30 µmol/(m2·s)，8：00 左 右 为 215.33 µmol/(m2·s)，12：00 达 到 峰值 2 022.30 µmol/(m2·s)，一天中最低值出现在18：00，为 148.20 µmol/(m2·s)，光合有效辐射日均值 (1 221.17±818.53) µmol/(m2·s)。

大气温度日动态变化如图2所示。因无遮阴影响，气温主要受光合有效辐射影响，其变化范围在21.27～41.50 ℃，8：00左右最低，为21.27 ℃，此后，由于光合有效辐射的迅速增加而上升较快，到14：00左右达到最高值41.50 ℃，平均气温为(34.10±7.73)℃。平均大气压为8.25×104Pa。

图 1 光合有效辐射日动态变化Fig. 1 Diurnal dynamic change of photosynthetic active radiation

图 2 大气温度日动态变化Fig. 2 Diurnal dynamic change of air temperature

3.2 净光合速率日变化特征

‘香玲’和‘贵农5号’净光合速率的日动态变化如图3所示。‘香玲’和‘贵农5号’的净光合速率日均值分别为(5.57±2.64)、(7.65±4.77)µmol/(m2·s)，‘贵农5号’的日均净光合速率高于‘香玲’。由图3可见，‘香玲’和‘贵农5号’的净光合速率日变化曲线走向较为接近，从“型峰”上看二者均为“双峰”型。‘香玲’的净光合速率值从8：00开始快速增长，在10：00达到峰值，此后呈下降趋势，在16：00略有上升，形成次峰值，光合“午休”现象持续时间较长，说明‘香玲’核桃对强光照敏感。‘贵农5号’刺梨净光合速率曲线日变化变化幅度较大，在8：00～10：00之间净光合速率上升迅速，之后快速下降，出现明显光合谷值，在14：00出现次峰值，光合“午休”现象较为明显。

图 3 2种经济林木净光合速率的日动态变化Fig. 3 Diurnal dynamic changes of net photosynthetic rates of two non-wood tree species

3.3 蒸腾速率日变化特征

‘香玲’和‘贵农5号’蒸腾速率的日动态变化如图4所示。‘香玲’和‘贵农5号’的蒸腾速率日均值分别为(3.70±1.82)、(4.48±2.30)mmol/(m2·s)，‘贵农5号’的日均蒸腾速率高于‘香玲’。从图4来看，‘香玲’和‘贵农5号’的蒸腾速率日变化基本一致，均呈现双峰型曲线。略有区别的是，‘香玲’核桃在14：00出现最大值，10：00出现次峰值；‘贵农5号’刺梨则是在10：00出现最大值，14：00出现次峰值。二者同时在12：00出现蒸腾“午休”现象，‘贵农5号’刺梨较‘香玲’核桃蒸腾“午休”更为典型。

图 4 2种经济林木蒸腾速率的日动态变化Fig. 4 Diurnal dynamic changes on transpiration rates of two non-wood tree species

3.4 水分利用效率日变化特征

‘香玲’和‘贵农5号’水分利用效率的日动态变化如图5所示。水分利用效率的大小往往可以反映植物适应能力的强弱[21]。‘香玲’和‘贵农5号’的水分利用效率日均值分别为(1.94±1.53)、(1.84±0.96) µmol/mmol。由图5可以看出，‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨的水分利用效率日变化曲线非常接近，因此日均值相差不大。‘香玲’核桃水分利用效率在 8：00 最高，在 8：00 ～ 12：00 之间变化较为明显，在14：00略有上升，此后平缓下降，变化不大；‘贵农5号’刺梨水分利用效率同样在8：00 最高，不同的是8：00～14：00一直呈下降趋势，在14：00之后又缓慢上升。

3.5 气孔导度日变化特征

‘香玲’和‘贵农5号’气孔导度的日动态变化如图6所示。‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨的气孔导度曲线均为单峰型，且二者变化幅度较为接近，均在 10：00出现最大值，12：00后变化幅度均较小，曲线平稳。‘香玲’和‘贵农5号’的气孔导度日均值分别为(0.13±0.08)、(0.11±0.05) mol/(m2·s)，‘贵农5号’气孔导度日均值略高于‘香玲’核桃。

图 5 2种经济林木水分利用效率的日动态变化Fig. 5 Diurnal dynamic changes on water use ef fi ciency of two non-wood tree species

图 6 2种经济林木气孔导度的日动态变化Fig. 6 Diurnal dynamic changes on stomatal conductance of two non-wood tree species

3.6 胞间CO2浓度日变化特征

‘香玲’和‘贵农5号’胞间CO2浓度的日动态变化如图7所示。‘香玲’和‘贵农5号’的胞间CO2浓度日均值分别为(259.03±37.72)、(236.88±46.85) µmol/mol。‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨的胞间CO2浓度曲线变化不是特别明显，胞间CO2浓度值在8：00和18：00较其它时段大。‘香玲’核桃的胞间CO2浓度最低值出现在16：00，比‘贵农5号’刺梨推迟2 h；‘香玲’核桃胞间CO2浓度最大值均出现在8：00，‘贵农5号’刺梨最大值出现在 18：00。

图 7 2种经济林木胞间CO2浓度的日动态变化Fig. 7 Diurnal dynamic change on intercellular CO2 concentration of two non-wood tree species

3.7 光合速率、蒸腾速率与各因子的相关性

‘香玲’和‘贵农5号’的净光合速率和蒸腾速率与各因子之间相关系数见表1。由表1可知，‘香玲’核桃的净光合速率与光合有效辐射、大气温度、蒸腾速率、胞间CO2浓度相关性不显著，与气孔导度在0.05水平上显著相关。‘贵农5号’刺梨的净光合速率与光合有效辐射、大气温度、气孔导度、细胞间CO2浓度相关性不显著，与蒸腾速率在0.05水平上显著相关。气孔导度和蒸腾速率分别是‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨的限制性因素。‘香玲’核桃和‘贵农5号’刺梨的蒸腾速率与光合有效辐射、大气温度均在0.01水平上呈显著性相关，‘贵农5号’刺梨蒸腾速率与胞间CO2浓度在0.05水平上显著相关，与其它因子相关性不显著。

表 1 2种经济林木的净光合速率和蒸腾速率与各环境因子的相关性†Table 1 Correlation of Net photosynthetic rate and Transpiration rate of two non-wood tree species with environmental factors

4 结论与讨论

光补偿点和光饱和点是植物光合特性的重要参数，光饱和点是判断果树喜光性的重要生理指标，光补偿点低的植物，耐阴性和对弱光的适应性强；反之，对强光有较强适应能力；光补偿点低、光饱和点高的植物，对光照强度的适应范围大，光合生产能力强[1,22]。本研究中测得‘香玲’核桃光饱和点和光补偿点分别为 1 231.00、17.26 µmol/(m2·s1)，同黄亚欣等的研究结论基本一致[23]；‘贵农5号’刺梨测得的光饱和点和光补偿点分别为715.00、58.60 µmol/(m2·s1)，同樊卫国等的研究结论基本一致[1]。根据上述理论与试验数据可知，‘香玲’核桃的适应范围较大，在我国南北方均可推广种植，并且能够很好适应西南地区多云雾的天气。在石漠化退耕还林地上可以建立核桃和刺梨的混交经济林，利用刺梨和核桃不同光合特性提高光能利用率，提高经济效益和生态效益。

光合作用和蒸腾作用是植物重要的生命活动，其中光合作用是植物生长的生理基础，蒸腾作用耗水则是树木水分散失的主要途径，水分利用效率则是评价植物水分消耗和利用能力的主要评价指标[24]。植物的光合作用与其生长的环境密切相关，植物可以通过改变代谢来适应环境，在长期进化过程中形成了适应环境的光合特性，以保证其正常生长、发育和繁殖[1]。叶片温度高影响了酶的活性，进而影响了植物本身的生化反应和光合速率，同时光照强度也影响光合日变化的进程[25]。‘香玲’核桃的净光合速率曲线“午休”现象与黄亚欣等[18]试验中的净光合速率最大峰值出现时间相同，最大峰值均出现在10：00，谷值与次峰值出现时间也均相同，数值大小略有差异，这可能由试验地水分差异和试验时间不同造成的。本试验中测得‘贵农5号’刺梨的净光合速率较樊卫国等[1]的研究结果稍高，可能与试验时间、地点差异和树龄有关。从净光合速率角度考虑，‘贵农5号’刺梨更具优势。

蒸腾速率是植物运导水分能力强弱的重要生理指标。一般净光合速率高，蒸腾速率也较高，因为光合产物的生成需要水分以及通过水分运载的矿物质营养成分的不断供应[26]。气温升高、蒸腾作用加强、叶片水分减少，导致气孔部分关闭，造成光合作用原料即胞间CO2浓度降低，使光合速率下降，出现较明显的光合“午休”现象[27]。核桃的净光合速率曲线与蒸腾速率曲线存在较大差异，说明其净光合速率与蒸腾速率相关性不明显。刺梨的蒸腾速率与净光合速率日变化曲线较为一致，说明净光合速率与蒸腾速率相关增减，且相关性分析结果表明二者在0.05水平上显著相关。核桃和刺梨蒸腾速率日变化曲线差异不是很大。刺梨蒸腾速率日均值略高于核桃，在喀斯特石漠化地区长期野外观测结果表明，其生命力旺盛，产量较高，适应能力较强。

植物的水分利用效率大小取决于净光合速率与蒸腾速率，受植物根、茎、叶组织结构的影响，也与光强、大气温度、叶温、湿度、气压、气孔导度以及土壤水分等环境因子密切相关[28]。核桃和刺梨的水分利用效率差异不明显，其变化范围为1.84～1.94 µmol/mmol。核桃净光合速率虽然没有刺梨高，但是刺梨蒸腾速率高于核桃，因此造成‘香玲’核桃的水分利用效率略高于‘贵农5号’刺梨。

石漠化地区由于特殊地质环境，在栽植经济林时要充分考虑树种的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率，较高的净光合速率和较低的蒸腾速率可以充分利用喀斯特稀缺的水分资源，同时产生更多的物质累积，提高潜在的生态经济效益。利用核桃与刺梨的光合效率特性差异，进行乔（核桃）-灌（刺梨）结合，增加地表覆盖度，提高光能利用率，减少土壤侵蚀。

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Diurnal dynamic characteristics of photosynthesis of two non-wood forest tree species at rocky deserti fi cation areas of southwest China

CHI Yong-kuan1, XIONG Kang-ning1, WANG Yuan-su1,2, LIU Cheng-ming1, TAN Di1, LI Cong-cong1
(1. South China Institute of Karst, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, Guizhou, China;2. Grassland Monitoring Station of Guizhou Province, Guiyang 550001, Guizhou, China)

In order to provide a scienti fi c basis for cultivation and production of non-wood forest at rocky deserti fi cation areas of China, takingJulans regia‘Xiangling’ and Rosa roxburghii ‘Guinong No.5’ as materials, diurnal dynamic characteristics of photosynthesis variation inJ. regiaandR. roxburghiiwere determined at Southwest China karst area, by using portable photosynthesis system. The results showed that average daily net photosynthetic rate of ‘Xiangling’ was 5.57µmol/(m2·s), transpiration rate was 3.70 mmol/(m2·s), and water use efficiency was 1.94 µmol/mmol. Average daily net photosynthetic rate of ‘Guinong No.5’ was 7.65 µmol/(m2·s), transpiration rate was 4.48 mmol/(m2·s), and water use ef fi ciency was 1.84 µmol/mmol.J. regiashowed the characteristics of low photosynthetic and transpiration ef fi ciency,whileR. roxburghiishowed the characteristics of high photosynthetic and transpiration ef fi ciency. Due to special geological environment of karst areas, net photosynthetic rate, transpiration rate and water use ef fi ciency should be full considered when planting non-wood forest. The tree species with higher net photosynthetic rate and lower transpiration rate could make full use of water resources at karst areas, could accumulate more materials, and could improve potential ecological and economic bene fi ts. Planting trees and shrubs by using their differences of photosynthetic ef fi ciency characteristics could increase surface cover degree, improve utilization rate of light energy and reduce soil erosion.

rocky deserti fi cation;Julans regiaL.;Rosa roxburghiiTratt.; net photosynthetic rate; diurnal dynamic

S664.1；S661.9 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)01—0045—05

2014-05-29

国家“十二五”科技支撑计划重大项目“喀斯特高原峡谷石漠化综合治理技术与示范”（2011BAC09B01）；贵州省重大科技攻关专项“贵州草地生态畜牧业关键技术研究及集成示范”（黔科合重大专项字〔2011〕6009号）。

池永宽，硕士研究生。

熊康宁，教授，博士研究生导师。E-mail：xiongkn@163.com

池永宽,熊康宁,王元素,等.西南石漠化地区两种经济林木光合日动态特征[J].经济林研究, 2015, 33(1)：45－49,55.

[本文编校：闻 丽]