盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响

李玉梅，郭修武，代汉萍，姜云天

（1.沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳 110866；2.吉林师范大学 生态环境研究所，吉林 四平 136000；3.通化师范学院 生物系，吉林 通化 134002）

盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响

李玉梅1,2，郭修武1，代汉萍1，姜云天3

（1.沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳 110866；2.吉林师范大学 生态环境研究所，吉林 四平 136000；3.通化师范学院 生物系，吉林 通化 134002）

为了探讨牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的生理适应性，以盆栽牛叠肚组培苗为试材，就不同浓度的NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3胁迫处理对其叶片中的叶绿素含量和部分有机渗透调节物质的影响进行了试验。结果表明：在中性盐（NaCl、Na2SO4）和碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）的胁迫处理下，牛叠肚叶片叶绿素的合成中均出现了“低促高抑”的现象，而游离脯氨酸的积累对叶绿素的合成并未起到直接作用。在单价盐碱（NaCl、NaHCO3）的胁迫处理下，牛叠肚幼苗主要通过可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白的交替积累来发挥其渗透调节功能；在二价盐碱（Na2CO3、Na2SO4）的胁迫处理下，可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白的积累趋势各异，其中，在Na2CO3胁迫条件下三者同步积累，共同发挥其渗透调节功能，而在Na2SO4的胁迫处理下，牛叠肚幼苗主要通过可溶性糖和可溶性蛋白的彼此协同作用来降低盐碱伤害，并且二者的积累有利于叶绿素的合成。

牛叠肚；盐碱胁迫；渗透调节；叶绿素含量

土壤盐碱化已成为影响农林业生产和破坏生态环境的重要因素之一。目前，全世界自然因素形成的盐碱地面积约为10亿hm2，由于长期耕作、灌溉、不合理施肥以及森林砍伐等人为因素而导致的次生盐渍化土壤面积近2.75亿hm2[1]。土壤盐分过量和pH 值过大均会对植物造成渗透胁迫、离子毒害、营养失衡和氧化胁迫等方面的伤害，最终导致植物光合速率下降，生物量下降，生长受到抑制，甚至死亡[2-5]。因此，研究各树种对盐碱胁迫的生理响应特征，明确其耐盐碱机理，对今后合理开发利用盐碱地及园林绿化树种的选择具有重要意义。

牛叠肚Rubus crataegifoliusBge.又名山楂叶悬钩子，是蔷薇科Rosaceae悬钩子属Rubus落叶灌木，在我国主要分布于黑龙江、辽宁、吉林。其果实可鲜食，根和果亦可入药，具有祛风利湿的功效，民间常用于治疗肝炎、风湿性关节炎等疾病[6]。该树种耐瘠薄、耐干旱，也是水土保持、园林绿化以及生态造林的良好经济树种。但是，目前牛叠肚的开发利用价值尚未引起人们的重视，甚至有人认为它只是一种带刺的植物，故在耕作山地时常挖出来用作围栏；而生长于路边的牛叠肚则常被砍伐弃掉，造成野生资源的人为破坏。迄今，有关牛叠肚的研究主要集中在其抗寒生理、滞尘能力、杂交育种、病原菌生物学特性、药理药效等方面[6-10]，而有关其对不同种类盐分的适应性的研究报道甚少，仅有对该属的‘秋福’品种的单一盐胁迫（NaCl）的相关研究报道[11]。在我国北方，土壤的盐化和碱化现象往往相伴发生，牛叠肚能否适应盐碱环境，该树种对盐碱胁迫的生理适应特性怎样，还不得而知。为了了解牛叠肚对盐碱胁迫的生理适应特性，本试验以盆栽牛叠肚组培苗为试材，初步探讨了中性盐（NaCl、Na2SO4）和碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）胁迫下牛叠肚叶片中的叶绿素、可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白含量的变化规律及其渗透调节机制，以期为该树种的开发利用和盐碱地区耐盐树种的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试盆栽牛叠肚组培苗是在2012年7月至2013年3月组培快繁的生根试管苗，用于组培快繁的外植体（牛叠肚1年生嫩茎段）采自沈阳农业大学树莓资源圃。2013年5月6日将前期移栽成活的生根试管苗定植到盆钵中，盆的规格为12 cm×12 cm，每盆2株，基质为草炭土，置于日光温室中进行常规养护管理。待盆中幼苗长到6～8片叶时，选取长势基本一致的苗木进行盐碱胁迫处理。

1.2 试验设计

将供试植株随机分成21组，每组6盆。其中1组为对照（CK），另外20组进行盐碱胁迫处理。试验以 NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3为胁迫因子，各单盐胁迫浓度分别设置如下：NaCl处理浓度分别为 30、60、90、120 mmol·L－1；Na2SO4处理浓度分别为 15、30、45、60、75 mmol·L－1；NaHCO3处理浓度分别为 30、60、120、180、240 mmol·L－1；Na2CO3处理浓度分别为 15、30、60、90、120 mmol·L－1。每个处理3次重复。胁迫处理在傍晚17：00～19：00时进行，为了避免盐冲击效应对幼苗的影响，采取多次施盐、逐级递增的方式进行浇灌，对照（CK）用配制盐溶液的净化自来水（pH 6.98）浇灌。盆底垫塑料托盘，以便及时将流出的盐溶液倒回盆内，防止盐分流失。胁迫处理22 d后，分别选取相同部位的功能叶片，进行各项生理指标的测定。

1.3 测定指标与测定方法

采用蒽酮比色法[12]测定可溶性糖含量；采用磺基水杨酸法提取，以酸性茚三酮比色法[13]测定脯氨酸含量；采用考马斯亮蓝G-250法[12]测定可溶性蛋白含量；叶绿素含量，采用丙酮-乙醇混合液法提取，采用分光光度法[14]测定。

1.4 数据处理

采用Excel和SPSS20.0软件进行数据处理、统计分析和制图，并用LSD法对差异显著性进行多重比较（P＜0.05），所测数据均以3次重复的（平均值±标准误差）来表示。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对牛叠肚叶片叶绿素含量的影响

不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片叶绿素含量的变化情况如图1所示。由图1 可知，随着NaCl和NaHCO3胁迫浓度的升高，牛叠肚叶片叶绿素含量分别呈下降—升高—下降和升高—下降—升高的变化趋势；而Na2SO4和Na2CO3胁迫处理的叶绿素含量大致呈“M”型波动变化。其中，当胁迫浓度分别为45和90 mmol·L－1时，Na2SO4和NaCl处理的叶绿素含量均达到最大值，比对照（CK）分别显著增加了15.73%和14.04%；而Na2CO3和NaHCO3处理的叶绿素含量峰值出现得比较早，胁迫浓度分别为15和30 mmol·L－1时其含量即达到最大值，比对照（CK）分别显著增加了10.39%和16.29%；之后随着胁迫浓度的继续增大，各盐碱胁迫处理下叶片的叶绿素含量呈现不同幅度的下降趋势，当胁迫浓度分别为120、75、180 和 120 mmol·L－1时，NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3叶片的叶绿素含量均降至最低值，比对照（CK）分别下降了22.19%、5.90%、7.30%、12.92%。这一试验结果说明，低浓度的盐碱胁迫对叶绿素的合成具有促进作用，而高浓度的盐碱胁迫则使叶绿素的合成受阻，导致叶绿素含量降低。

图 1 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片叶绿素含量的变化情况Fig. 1 Changes of chlorophyll contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations of salt-saline stress

2.2 盐碱胁迫对牛叠肚叶片可溶性糖含量的影响

不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片可溶性糖含量的变化情况如图2所示。由图2可知，随着 NaCl、NaHCO3、Na2CO3胁迫浓度的升高，牛叠肚叶片中的可溶性糖含量均呈增加趋势；而Na2SO4胁迫处理的可溶性糖含量则呈先升高后下降的变化趋势，且不同浓度Na2SO4处理的可溶性糖含量均显著高于对照CK（P＜0.05）。其中，NaCl（ ≤ 60 mmol·L－1） 和 NaHCO3（ ≤ 120 mmol·L－1）胁迫处理下叶片中的可溶性糖含量均呈缓慢增加趋势，之后随着胁迫浓度的继续升高，其含量骤然增加，当胁迫浓度分别升高到120、240 mmol·L－1时，NaCl、NaHCO3胁迫处理下叶片中的可溶性糖含量均积累到最大值，分别是对照（CK）的3.45与2.82倍；而Na2CO3胁迫处理下叶片中的可溶性糖含量一直处于缓慢增加趋势，当胁迫浓度升高到120 mmol·L－1时，其含量达到最大值，是对照（CK）的1.18倍；当胁迫浓度为60 mmol·L－1时，Na2SO4处理下叶片中的可溶性糖含量达到最大值，是对照（CK）的2.50倍，之后随着胁迫浓度的升高其含量急剧下降。以上结果说明，在一定浓度的盐碱胁迫下，牛叠肚幼苗可通过增加叶片中的可溶性糖含量来维持渗透平衡，以缓解其受到的伤害，这也是牛叠肚对盐碱胁迫的一种适应性生理响应，而胁迫浓度超出一定范围时，可溶性糖的渗透调节能力便会下降。

图 2 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片可溶性糖含量的变化情况Fig. 2 Changes of soluble sugar contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations of salt-saline stress

2.3 盐碱胁迫对牛叠肚叶片脯氨酸含量的影响

随着 NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3胁迫浓度的升高，牛叠肚叶片中的脯氨酸含量总体呈增加趋势，但其变化幅度存在一定的差异（如图3所示）。在低浓度的 NaCl、NaHCO3（≤ 60 mmol·L－1）和Na2CO3（≤30 mmol·L－1）胁迫处理下，脯氨酸含量增加幅度较缓慢，这一变化趋势说明，在低浓度的盐碱胁迫条件下，植株通过增加脯氨酸含量提高其耐盐性，以调节植株适应性；之后，随着胁迫浓度的继续升高，脯氨酸含量骤然增加，当胁迫浓度分别为120、240、120 mmol·L－1时，NaCl、NaHCO3和Na2CO3叶片中的脯氨酸含量积累到最大值，分别是对照（CK）的56.12、21.03和37.60倍。这一试验结果说明，高浓度的盐碱胁迫可能激发了牛叠肚幼苗的抗盐基因，使其产生大量的脯氨酸以抵御盐碱胁迫对自身造成的伤害。而Na2SO4胁迫处理下脯氨酸含量的变化一直较为平缓，脯氨酸最高积累量为对照（CK）的12.03倍，这说明，Na2SO4胁迫下，脯氨酸在牛叠肚的渗透调节过程中并没有起到主导作用。

2.4 盐碱胁迫对牛叠肚叶片可溶性蛋白含量的影响

随着Na2CO3胁迫浓度的升高，牛叠肚叶片中的可溶性蛋白含量总体呈增加趋势；而NaCl、Na2SO4、NaHCO3胁迫处理下可溶性蛋白含量均呈先升高后下降的变化趋势（如图4所示）。当胁迫浓度分别为 60、45、60 mmol·L－1时，NaCl、Na2SO4和NaHCO3胁迫处理的可溶性蛋白含量均达到最大值，分别是对照（CK）的2.63、3.26和2.93倍，之后，随着胁迫浓度的升高，其含量呈现不同幅度的下降，但其值仍显著高于对照（CK）（P＜0.05）；而Na2CO3胁迫处理的可溶性蛋白含量一直呈缓慢增加趋势，当胁迫浓度为120 mmol·L－1时，其含量达到最大值，是对照（CK）的2.25倍。以上试验结果说明，低浓度的盐碱（NaCl、Na2SO4和NaHCO3）胁迫能够促进蛋白质的合成，可缓解盐碱胁迫对牛叠肚幼苗造成的伤害，而当胁迫浓度超出一定的范围时，盐碱胁迫则会影响细胞正常的代谢功能，使蛋白质合成受到抑制，导致蛋白质含量不断下降，渗透调节能力失衡；可溶性蛋白对Na2CO3胁迫的渗透调节能力强于其对NaCl、Na2SO4和NaHCO3胁迫的渗透调节能力。

图 3 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片游离脯氨酸含量的变化情况Fig. 3 Changes of free proline contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations salt-saline stress

2.5 盐碱胁迫浓度与各生理指标的相关性分析

盐碱处理浓度与各生理指标的相关性分析结果见表1。由表1可知，除可溶性蛋白、叶绿素含量外，NaCl、Na2SO4和NaHCO3胁迫浓度与其他各生理指标测定值均达到显著或极显著正相关，而Na2CO3胁迫浓度与所有生理指标测定值均达到极显著正相关或负相关。这一分析结果说明，在4种盐碱胁迫条件下，可溶性糖和游离脯氨酸都是重要的渗透调节物质，可作为其耐盐性的评价指标；同时说明可溶性蛋白在Na2CO3胁迫中起到了良好的渗透调节作用，而其在NaCl、Na2SO4和NaHCO3胁迫中的功能还需要进一步的研究。

从各生理指标之间的相关性来看，碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）胁迫下叶片中的叶绿素含量与游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均呈负相关；在NaCl胁迫条件下，叶绿素含量与三者均无显著相关性。这一结果说明，在盐碱胁迫条件下，这三种有机渗透调节物质的积累对叶绿素的合成并未起到直接作用；而Na2SO4胁迫处理下叶片中的叶绿素含量与可溶性糖、可溶性蛋白含量均呈极显著正相关，说明二者的积累均有利于叶绿素的合成。

3 讨论与结论

叶绿素是光合作用的物质基础，其含量的高低在一定程度上能反映植物光合作用的强弱[15]。盐胁迫对叶绿素含量的影响因植物种类、盐类型、处理浓度等因素的不同而异，其分别表现为下降[16-18]、升高[19]或先升高后降低的变化趋势[20-21]。本研究结果表明，低浓度盐碱胁迫条件下叶绿素含量显著升高，说明在一定的浓度范围内盐碱胁迫能够促进叶绿素的合成；而高浓度盐碱胁迫则使叶绿素的合成受阻，导致叶绿素含量下降。叶绿素含量升高还可能因为盐胁迫下叶片生长缓慢，导致叶绿体收缩，故而产生了“浓缩”效应[20]，或者可能是为了降低盐胁迫带来的生理紊乱[22]而表现出的一种适应性生理响应；而叶绿素含量下降，可能因为高浓度盐碱胁迫下植物细胞色素系统遭到破坏，叶绿素酶活性提高，从而加速了叶绿素的降解[23-24]。

图 4 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片可溶性蛋白含量的变化情况Fig. 4 Changes of soluble protein contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations of salt-saline stress

表 1 盐碱处理浓度与各生理指标的相关性分析结果†Table 1 Correlation analysis between salt-saline treatment concentrations and each physiological index

叶绿素的合成需要脯氨酸，而在盐胁迫条件下细胞中积累的大量脯氨酸则有利于叶绿素的合成[22]。本实验却无法解释这一现象，在4种盐碱胁迫条件下，牛叠肚叶片中的叶绿素含量与脯氨酸含量均呈负相关，说明游离脯氨酸的积累对叶绿素的合成并未起到直接作用。但是，对叶绿素与可溶性糖和可溶性蛋白的相关性分析结果表明，在Na2SO4胁迫处理下，牛叠肚叶片中的可溶性糖、可溶性蛋白含量均有增加，叶绿素含量也随之增加，两者呈极显著正相关，说明二者的积累对于叶绿素的合成具有一定的促进作用，而NaCl 、NaHCO3、Na2CO3胁迫条件下却并无此现象的产生。这一分析结果说明，植物的抗盐性状是一个由多基因控制的数量性状[4,25]，应以多个指标综合评价植物的耐盐性才更客观。

渗透调节作用是植物抵御逆境的重要生理机制，生物体在其正常的代谢过程中可通过有机渗透调节物质（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白）的积累、合成来调节细胞渗透平衡，从而缓解盐胁迫对植物造成的伤害[24,26-28]。但这三种有机渗透调节物质对盐碱胁迫的响应则因植物种类、盐碱胁迫类型的不同而呈现不同的特征。沙棘在高浓度的Na2CO3胁迫下，脯氨酸含量和可溶性糖含量表现出急剧增长的趋势，渗透调节功能失衡[29]；而四倍体泡桐的可溶性蛋白质含量则随NaCl盐胁迫的加强先升高后下降，而可溶性糖含量和脯氨酸含量则呈升高趋势[18]。本研究结果表明，在NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3这 4 种 盐 碱 胁迫条件下，牛叠肚叶片中的可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白均发挥着不同的渗透调节作用。

在低浓度的单价盐碱 （NaCl和NaHCO3胁迫浓度≤60 mmol·L－1）胁迫条件下，牛叠肚叶片中的可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白含量的变化趋势相似，三者均呈增加趋势，但是，游离脯氨酸含量的增加幅度相对较小，此时主要由可溶性糖和可溶性蛋白来发挥其渗透调节作用，而游离脯氨酸仅起补充作用；当胁迫浓度超出60 mmol·L－1时，可溶性糖和游离脯氨酸含量急剧增加，而可溶性蛋白含量则呈下降趋势，此时主要由可溶性糖和游离脯氨酸发挥渗透调节作用，而可溶性蛋白的渗透调节能力下降。这一结果说明，在NaCl和NaHCO3的整个盐碱胁迫过程中，牛叠肚主要通过可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白的交替积累来发挥其渗透调节功能。

在二价盐碱（Na2SO4、Na2CO3）胁迫条件下，叶片中的可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白呈现不同的变化规律：在Na2CO3胁迫处理下，三者的变化趋势相似，均随着胁迫浓度的升高而同步增加，且三者之间呈极显著正相关（见表1），说明可溶性糖的增加可为脯氨酸、可溶性蛋白的合成提供碳架和能量来源[26-27]，在Na2CO3胁迫环境下三者共同发挥着渗透调节作用；在Na2SO4胁迫处理下，随着胁迫浓度的升高，可溶性糖和可溶性蛋白含量几乎同步升降，二者呈极显著正相关（见表1），而游离脯氨酸含量的增加幅度一直处于平缓状态中，说明在Na2SO4胁迫处理下，可溶性糖和可溶性蛋白均起着重要的渗透调节作用，二者彼此协同作用来降低盐碱胁迫对牛叠肚幼苗造成的伤害，而游离脯氨酸仅在渗透调节过程中起到补充作用。

综上所述，在盐碱（NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3）胁迫条件下，牛叠肚叶片叶绿素的合成均出现了“低促高抑”的现象，而游离脯氨酸的积累对于叶绿素的合成并未起到直接作用；盐碱胁迫条件下牛叠肚幼苗主要通过可溶性糖、游离脯氨酸的积累和可溶性蛋白的合成来调节细胞渗透势，以提高其对盐碱胁迫的适应性。

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Effects of salt-saline stress on contents of osmotic adjustment substances and chlorophyll inRubus crataegifoliusseedlings

LI Yu-mei1,2, GUO Xiu-wu1, DAI Han-ping1, JIANG Yun-tian3
(1.College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China;2. Institute of Ecological Environment, Jilin Normal University, Siping 136000, Jilin, China;3. Department of Biology, Tonghua Normal University, Tonghua 134002, Jilin, China)

In order to learn the physiological adaptability inRubus crataegifoliusseedlings under saline stress, using potculturedR. crataegifoliusseedlings as materials, effects of stress treatment (NaCl, Na2SO4, NaHCO3and Na2CO3) on contents of chlorophyll and some organic osmotic adjustment substances in leaves were researched. The results showed that the synthesis of chlorophyll was promoted under lower salinity and inhibited under higher salinity by neutral salt (NaCl and Na2SO4) and alkaline salt (NaHCO3and Na2CO3), while accumulation of free-proline in leaves did not play a direct role in chlorophyll synthesis. Under univalent salt-saline stress treatment (NaCl and NaHCO3), alternating accumulation of soluble sugar, freeproline and soluble protein inR. crataegifoliusseedlings played their osmotic adjustment functions. Under bivalent salt-saline stress treatment (Na2CO3and Na2SO4), accumulation trends of soluble sugar, free-proline and soluble protein were different.The three indexes were synchronously accumulated to play their osmotic adjustment functions under Na2CO3stress. However,under Na2SO4stress treatment, soluble sugar and soluble protein inR. crataegifoliusseedlings reduced the salt injury mainly through synergistic action, and accumulation of the two indexes was bene fi cial to synthesis of chlorophyll.

Rubus crataegifolius; salt-saline stress; osmotic adjustment; chlorophyll content

S601；Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)01—0009—08

2014-05-22

现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目（CARS-30-yz-6）。

李玉梅，博士研究生。

郭修武，教授，博士研究生导师。E-mail：guoxw1959@163.com

李玉梅,郭修武,代汉萍,等.盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响[J].经济林研究,2015,33(1)：9－16.

[本文编校：伍敏涛]