不同光照强度对费菜形态和生理特性的影响

朱小青，杨柳青，曾 红，吴红强，刘志昂，廖飞勇，陈月华，黄琛斐

（1.中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004; 2. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206）

不同光照强度对费菜形态和生理特性的影响

朱小青1，杨柳青1，曾 红1，吴红强2，刘志昂2，廖飞勇1，陈月华1，黄琛斐1

（1.中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004; 2. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206）

为了研究在不同光照下费菜的生理特性，采用SPAD-502便携式叶绿素仪、DDS-11C型电导率仪和美国生产的Li-6400光合测定仪分别对费菜的叶绿素相对含量、相对电导率和光合荧光参数进行了测定。结果表明，在试验所设计的光照范围内，几乎全部费菜均可正常生长，在光照强度低于10 μmol-2·s-1的情况下，费菜株高显著变长,并表现出较强的形态可塑性。随着光照减弱与增强，不同光照强度处理能显著影响费菜的相对含水量、相对导电率、叶绿素相对含量和荧光参数。过强光照或过弱光照均不利于费菜生长和发育，在光照强度为600 μmol-2·s-1的光照条件下，其生长发育状况最佳。

费菜；光照强度；生理特性；荧光参数

费菜Sedum aizoonL.景天科景天属多年生草本植物，根状茎粗短，粗茎高可达50 cm，直立，无毛。叶互生，近革质，狭披针形、椭圆状披针形至卵状倒披针形，先端渐尖，基部楔形，边缘有不整齐的锯齿。聚伞花序，花瓣黄色。种子椭圆形，花果期6～9月。生于海拔300～2 050 m的山坡向阳处[1]。

光照强度是影响植物生长的重要自然因素[2-8]。不同植物对光照强度具有不同的适应性，园林绿地中，不同场所的光照强度存在差别，弱光和强光有时不仅不利于植物的正常生长，还会对植物原有的观赏性状产生一定的影响。费菜是常用的园林绿化植物，经常应用于地被植物和立体绿化等。因此，研究光照胁迫对费菜的形态特征影响以及生理响应，分析它在不同光照强度下的适应能力，以期找到适合费菜生长的最佳光照条件，为其在园林中得到更大范围的推广和应用提供理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料与处理

试验所用费菜于2013年5月采于常德市石门县壶瓶山，采回后用泥炭为主的栽培基质栽植于湘潭市林业科学研究所苗圃基地内。于2014年3月1日，选择生长状态相对一致的费菜苗，植于盆口直径14 cm、盆高10 cm的塑料盆中（每盆栽植3～4株），盆底铺无纺布以防浇水时基质外渗，盆栽基质为（黄心土∶泥炭土∶肥料=3∶1∶0.02，质量比，所加肥料为Osmoeote奥绿肥），浇透水（自来水），待盆底无自由流出水时，试验开始前放置在光强为30 000 LUX、湿度为70%、温度为25 ℃的人工气候箱内培养2 d左右，使植物适应其新的环境。

1.2 试验设计

采用人工气候箱控制光照强度，选取长势相同、生长健壮的植株，将其放入设置温度25 ℃，湿度70%，白/昼时间（13 h/11 h）的人工气候箱中进行不同光照强度处理，胁迫梯度分为以下6组：（1）对照组 CK 组：600 μmol-2·s-1（通过多天实测3月份长沙晴天10点-14点的光强得到，作为自然光强数值）；（2）重度强光胁迫A组：1400 μmol-2·s-1（相当于自然光强 2.3 倍左右）；（3）轻度强光胁迫 B 组：800 μmol-2·s-1（相当于自然光强1.3倍左右）；（4）轻度弱光胁迫C组：300 μmol-2·s-1（相当于自然光强的 50%）；（5）弱光胁迫D组：100 μmol-2·s-1（相当于自然光强的17%）；（6）重度弱光胁迫E组：10 μmol-2·s-1（相当于室内光强），每组处理设3个重复，共18盆。每隔3～4 d浇水一次，于3月14日、3月24日、4月3日、4月13日、4月23日、5月3日、5月13日，采样时均选择植株上数3至4轮叶片进行各项指标测定，试验历时60 d。

1.3 指标测定方法

总枝数：统计每盆的枝条总数。

株高：用钢尺测量费菜植株高度（测量从露出土壤基部至植株叶顶部长度），单位精确至0.1 cm，重复3次，取其平均值[9]。

叶片数：试验期间数取，读数不包含叶长小于0.3 cm的新生叶片[9]。

叶面积：每个处理组选取30 片相同部位叶片，用CanonScan LiDE 90扫描，AutoCAD2010计算每片叶子的面积，取其平均值。

叶片相对含水量（RWC）采用烘干称重法测定[10]。叶片相对电导率采用电导率仪法[11]，采用DDS-11C型电导率仪（上海雷磁公司生产）测定。

叶片相对叶绿素：选取相同部位叶片，采用SPAD-502（Japanese）便携式叶绿素测定仪测定[12]。

荧光参数：测量使用LI-COR6400装配的荧光叶室,光强度利用LI-COR6400可控光源控制,范围为0 ～ 2 000 μmol-2·s-1，样品放入暗室暗适应 30 min 左右，选取植株叶龄一致(由上往下3～4轮)的叶片进行测定，重复3次，测定可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)。植物光适应以后，选取叶龄一致的叶片进行测定，3次重复，测定光下的有效量子产率(Fv′/Fm′)。

1.4 数据处理

用Excel和SPSS18.0对各项指标的差异显著性进行分析。图表中数据为“3次重复的平均值±标准差(SE)”。

2 结果与分析

2.1 光照强度对费菜形态特征的影响

在不同光环境下，植株形态上会发生适应该种环境发生的变化光照胁迫下，随着时间的延长，对费菜形态特征的影响如表1。

表1 植物株高、叶片数、总枝数、新生芽及叶面积变化情况†Table 1 Changes of plant height, leaf number, total branch number, new buds and leaf area of S. aizoon under different light intensities

不同植物对光强具有不同的适应性[13-14]。不同光照环境下的费菜的外部形态特征差异较大，试验期间表现为：

（1）株高 由表1可知，在不同光强下各组株高增长量排序为：E组（14.2 cm）＞D组（10.6 cm）＞C组（7.4 cm）＞CK组（6.3 cm）＞B组（4.9 cm）＞A组（4.2 cm）。E组株高增长量为对照组的2.2倍，A组株高增长量为最小,说明过强或过弱的光照都会显著的影响费菜的株高。方差分析表明，光照强度对株高增长量有显著影响（P＜0.05）。

（2）叶片数 由表1可知，在不同的光照强度下，各组叶片数增长次序为：CK组(19.7)＞A组(9.7)＞E组(9.2)＞B组(8)＞D组(4.4)＞C组(3.3).如表所示，随着光强逐渐变低，叶片数增长量与光照强度大致呈抛物线关系，CK组叶片数增长量较其他组增长显著，说明在该光强下有利于叶片数量的增加。方差分析表明，光照强度对叶片数的增长有显著影响（P＜0.05）。

（3）新生芽和总枝数 由表1可知，随着光照减弱和增强，费菜萌生新芽数量和总枝数增加量都呈现向两端递减的趋势，其中，光照达到600 μmol-2·s-1时，新生芽的数量达到最高值，说明在此光照范围下，费菜的长势最佳，但是超过800 μmol-2·s-1和低于 300 μmol-2·s-1，会抑制新生芽的萌发和总枝数的生长。

（4）叶面积 叶片是植物进行光合作用的器官，其叶片面积的大小直接影响着植物光合作用。由表1可知，通过3月14日与5月13日两次对费菜进行叶面积的测量，从表1可以看出，在不同光照条件下，费菜的叶片面积出现明显的变化趋势：随着光照强度的减弱，费菜叶面积明显下降。在不同光照强度下，各组叶面积增长率大小排序：CK组(109%)＞B组（103%）＞C组(93%)＞A组(86%)＞D组(67%)＞E组(46%)，在光照强度为600 μmol-2·s-1时，叶片面积的增长率达到了最大值，由表1也可以看出，低于300 μmol-2·s-1时，费菜叶面积显著变小。

2.2 光照强度对费菜相对叶绿素含量的影响

植物叶片中的叶绿素是光合作用的主要色素，叶绿素的高低直接着植物的生长。不同光照强度胁迫下，随着时间的延长，对费菜叶绿素含量的影响如表2。

从表2可知，A组、B组、CK组、C组、D组费菜相对叶绿素含量升高，其中C组相对叶绿素含量增加量最大，这说明适当的遮荫能够最大增加叶片相对叶绿素含量。E组相对叶绿素含量逐渐降低，且明显低于其余处理组，说明过低的光强会导致叶绿素急速下降，不利于植物的生长。实验处理60 d后，除组E外，随着时间的推移，其余处理组植物相对叶绿素明显升高，差异显著（P＜0.05）。竖向分析表明，光强变化与叶绿素相对含量呈抛物线关系，在300 μmol-2·s-1和600 μmol-2·s-1时达到最大值，这可能是因为过强或过弱的光强，植物受到光抑制，叶绿素的合成减少。

表2 不同光照强度下对费菜相对叶绿素含量的影响†Table 2 Effects of different light intensities on contents of chlorophyll of Sedum aizoon

2.3 光照强度对费菜叶片相对含水量的影响

叶片含水量能快速的放映植物体内水分变化和丰缺状况[15]。光照胁迫下，随着时间的延长，对费菜相对含水量的影响如表3。

表3 不同光照强度下对费菜相对含水量的影响Table 3 Effects of different light intensities on water content of Sedum aizoon leaves

由表3可知，根据5次的测量结果，不同光照的处理对费菜的叶片相对含水量有显著影响，表现为随着光照强度的降低，叶片含水量逐渐上升。这反映出费菜对光照强度变化存在一定的响应。处理60 d后，E组叶片含水量增加幅度最大，可能与光辐射较弱的小环境，导致气温较低，空气湿度大相关。方差分析表明，光照处理30 d后，光照强度对相对含水量有显著影响（P＜0.05）。

2.4 光照强度对费菜相对电导率的影响

相对导电率即表示细胞质膜透性，相对电导率的大小反映植物叶片的相对外渗率，相对导电率越大，说明组织渗出液越多，质膜透性越大，也就反映了植物受到伤害的程度越深[16]。光照胁迫下，随着时间的延长，对费菜相对电导率的影响如表4。

表4 不同光照强度下对费菜相对电导率的影响(单位：百分比)Table 4 Effects of different light intensities on relative electrolytic leakage of Sedum aizoon (Unit: %)

由表4可知，根据5次的测量结果，除对照组相对电导率基本稳定，A组、B组、C组、D组、E组随着时间，整体出现明显的下降趋势。在处理10 d、20 d、60 d时，E组电导率相比较其他组最大，说明费菜在10 μmol-2·s-1时，说明植物已经受到低光照的胁迫，导致质膜透性变大。方差分析表明，处理40 d、60 d后，光照强度对相对电导率有显著影响（P＜0.05）。

2.5 不同光照强度对费菜光合荧光参数的影响

2.5.1 不同光照强度对费菜Fv/Fm的影响

在叶绿素荧光参数中，Fv/Fm值是PSⅡ最大光化学量子量，反应PSⅡ反应中心内禀光能转换效率。在正常的环境条件下，该参数趋近稳定，变化很小，但在胁迫条件下该参数明显下降[17]。不同光照强度胁迫处理对Fv/Fm的影响如表5。

表5 不同光照强度下对费菜Fv/Fm的影响Table 5 Effects of different light intensities on Fv/Fm of Sedum aizoon

由表5可知，试验处理60 d后，A组、B组、C组、D组的Fv/Fm值高于对照组，且与其它组达显著性差异水平。处理30 d、40 d、50 d、60 d后，除E组外，各组的Fv/Fm值整体呈维持在一定稳定的范围内，E组呈下降趋势，特别是在试验处理60 d时，E组数值显著低于其他组，说明E组受到了低光照的胁迫，影响了费菜的生长。通过分析表明，过低的光强会导致Fv/Fm值下降，不利于植物的生长。

2.5.2 不同光照强度对 Fv′/Fm′的影响

Fv′/Fm′为光下PSⅡ的实际光能转换效率。当植株受到胁迫时，Fv′/Fm′值下降，反映出植株受到了抑制[18]。光照胁迫对Fv′/Fm′的影响如表6。

从表 6可知，在整个试验期间，Fv′/Fm′值的最大值一般出现在CK组和C组，说明300 μmol-2·s-1到 600 μmol-2·s-1时，费菜受到的胁迫程度最小。在试验处理10 d时，E组Fv′/Fm′值最小，说明短时间内，弱光对费菜的胁迫程度最高，但在试验处理20 d至60 d时，A组Fv′/Fm′值一直最小，说明较长时间内，强光对费菜的抑制作用较为明显。

表6 不同光照强度下对费菜 Fv/ Fm′的影响Table 6 Effects of different light intensities on Fv/ Fm′ of Sedum aizoon

3 小 结

综合试验各项指标分析，费菜在整个试验阶段表现出对光照有较强的适应能力，它能通过改变形态、光合生理等特征来适应不同的光照环境。费菜在 300 μmol-2·s-1到 800 μmol-2·s-1之间的光强更能够促使新生芽的萌发、伸长，加快其生长速度，能保持优美地株型。当光照强度低于10 μmol-2·s-1和高于1 400 μmol-2·s-1时费菜生长受到抑制，叶绿素合成减少，相对电导率下降，Fv/Fm和Fv′/Fm′值下降。

费菜株型茂密，枝翠叶绿，花色金黄，适应性强，绿期长，景观效果好，在园林绿化应用中，可用于各类花坛、花镜外围做镶边植物，应用于做室内植物观赏之用时，应间或移盆至阳光下适当补光，同时可以广泛应用于做林荫地被和墙体绿化，亦可用于做屋顶绿化，但当费菜应用于光照强度较高的环境下时，应适当采取遮阴措施，以使费菜达到良好的观赏效果。

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Effects of different illumination intensity conditions on morphological and physiology characteristic ofSedum aizoonL.

ZHU Xiao-qing1, YANG Liu-qing1, ZENG Hong1, WU Hong-qiang2, LIU Zhi-ang2, LIAO Fei-yong1, CHEN Yue-hua1, HUANG Chen-fei1
(1. School of landscape and garden design, Central South University Of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Xiangtan Institute of Forestry Science, Xiangtan 411206, Hunan, China)

In order to study physiology characteristic ofSedum aizoonL. in different illumination intensity conditions, by using SPAD-502 portable chlorophyll meter, DDS-11C type conductivity meter and Li-6400 portable photosynthesis system, the chlorophll content,relative conductivity and chlorophyll fl uorescence ofSedum aizoonL. were measured. The results show as follows: Within the scope of designed illumination, almost allS. aizoonwere growing health, the plant height was signif i cantly longer in the light intensity below 10 μmol-2·s-1and show a strong morphological plasticity; With the reducing or enhancing of light intensity, the treatments with different light intensity had signif i cant impacts on relative water content, relative electrolytic leakage, content of chlorophyll and chlorophyll fl uorescence parameters; Too much light or weak light illumination are not good to the growth and development ofS. aizoon, when the light intensity was 600 μmol-2·s-1, the plants are growing best.

Sedum aizoonL.; light intensity; physiological characteristics; fl uorescence parameters

S731；Q945.3

A

1673-923X(2015)06-0098-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.018

2014-11-13

湖南省教育厅重点项目（13A126）

朱小青，硕士研究生； E-mail：515448962@qq.com 通讯作者：杨柳青，教授，博士；E-mail：362504145@qq.com

朱小青,杨柳青,曾 红,等. 不同光照强度对费菜形态和生理特性的影响[J].中南林业科技大学学报,2015,35(4):98-102.

[本文编校：吴 彬]