烘烤过程中烟叶呼吸代谢的生理生化反应

2015-12-18刘建军韩晓燕重庆市烟草公司巫山分公司重庆404700重庆市巫山县高级中学重庆404700

安徽农业科学 2015年13期

刘建军，韩晓燕(．重庆市烟草公司巫山分公司，重庆 404700;．重庆市巫山县高级中学，重庆 404700)

呼吸代谢作用是指一切活细胞内经过各种代谢活动将有机物转化成二氧化碳和水并释放能量的过程，它能为机体的各项生命活动提供能量。农作物的呼吸作用不仅能为其自身提供能量，保证其自身生长的需要，同时呼吸作用的中间产物还是合成一些重要物质的原材料。植物体内一切有机物的相互转化都是通过细胞的呼吸作用联系起来的。植物的生长发育都离不开能量，而呼吸作用是能量的重要来源，因此，呼吸代谢对植物起着至关重要的作用，尤其是烘烤过程中烟叶的呼吸代谢直接关系着烟叶烘烤质量的好坏，对烟叶的生产有着重要的作用。

1 呼吸作用的类型

按照在呼吸代谢的过程中是否有氧气的参与，一般将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类。大多数植物在正常情况下以有氧呼吸为主，只有当植物遭到水淹或土壤板结时，氧气供应不足，在有氧呼吸不能满足正常的能量需求时，通过无氧呼吸来短暂维持生命活动。但是无氧呼吸只是短暂维持植物体生命活动的呼吸方式，长时间的无氧呼吸会导致植物的最终死亡。

2 烘烤过程中影响烟叶呼吸作用的因素

烟叶的烘烤过程实际上是烟叶脱离了母体依靠自身储存的有机物进行氧化分解并脱水干燥的过程。从大田采收的成熟烟叶，虽然脱离了烟株母体，但是其细胞还处于生命活动状态，由于此时已断绝了外界对叶片养分和水分的供给，其生命活动所需能量只有靠不断分解消耗烟叶自身储藏的有机物来提供，这种代谢活动又称为饥饿代谢。烘烤过程中关键是要控制烟叶的呼吸作用，呼吸作用的强弱影响着烤后烟叶的理化特性，对烤后烟叶的品质起着决定性的作用。

烟叶在烘烤过程中呼吸速率的变化整体表现为变黄前期明显下降，中期呼吸速率上升，中后期又有所下降，到变黄末期时又略微有所上升，定色阶段呼吸速率急剧下降到最低水平。对呼吸代谢的影响因素主要有温度、湿度、水分和空气成分等几个方面。

2．1 温度、湿度对呼吸作用的影响李卫芳等研究表明，随着烘烤过程的进行，温度逐渐升高，叶片慢慢失去水分，开始皱缩，通气状况在一定程度上得到改善，促进了大分子物质的酶促水解，烟叶的呼吸作用急剧上升，直至变黄中期 (烤后30 h左右)达到最高峰［1］。定色阶段呼吸速率急剧下降到了最低水平，这是因为高温抑制了呼吸酶的活性，使呼吸作用降低。彭子模等研究表明，温度主要影响了呼吸酶的活性，从而导致烟叶的呼吸速率呈现先上升后下降的趋势，在最低点与最适点之间，呼吸速率总是随着温度的增高而加快，当温度超过最适点时，呼吸速率则又会随着温度的增高而下降［2］。

2．2 酶对呼吸作用的影响呼吸酶是呼吸作用中不可缺少的催化剂，呼吸作用既可以通过糖酵解—三羧酸循环途径，也可通过戊糖磷酸途径，还可通过乙醛酸循环途径及其他途径。呼吸链除了细胞色素系统的途径外还有电子传递支路和抗氰呼吸电子传递支路和抗坏血酸呼吸链等7条电子传递途径。呼吸作用中的主要呼吸酶类有淀粉磷酸化酶、淀粉酶等。王松峰等研究表明，烘烤前48 h，低湿处理淀粉酶活性较低，淀粉降解慢，之后，则以高湿处理淀粉酶活性上升，淀粉降解快，最后淀粉残留量较少，淀粉酶活性与环境的湿度有着显著的关系［3］。李富强等研究表明，烘烤过程中，随着环境湿度逐渐降低淀粉酶的活性逐渐升高，在开始烘烤后的36 h达到高峰，随后活性降低，当烘烤到72 h时又开始升高，但当环境相对湿度降到75%时，淀粉酶的活性开始降低，当环境湿度下降到70%左右时淀粉的降解基本停止［4］，这与邱妙文等［5］、王怀珠等［6］、王松峰等［7］的研究结果基本相同。而龚顺禹等研究报道，烘烤结束时淀粉酶活性较低［8］。衣艳君等研究测定了导入甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH)到烟草后烟草植株的叶绿素荧光诱导瞬变特性、呼吸酶和光呼吸酶的活性，并与亲本植株比较［9］。结果表明，转基因植株的三羧酸循环中的苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶活性略有增加;末端氧化的细胞色素氧化酶活性明显提高。梁峥等也研究表明，甜菜碱对这些呼吸酶有很好的保护效应［10］。转基因植株中这些呼吸酶的活性提高有可能是由于合成甜菜碱对这些酶起保护作用所引起的，也可能是导入基因后影响其他一些生理过程使这些酶活性增加。酶和微生物最重要的特点是能以几个数量级的幅度提高反应速度，从而降低从底物转变成产物所需的活化能［4］。因此，人们可对烘烤中的烟叶添加适当的外源酶来增强烟叶的呼吸作用，以利于烟叶内部化合物质的充分转化，特别是在变黄期后期和定色前期，对烟筋的变黄有很大的帮助。

2．3 氧气与二氧化碳对呼吸作用的影响氧气对烟叶的呼吸有促进的作用，二氧化碳对烟叶的呼吸则起到抑制的作用。在烟叶烘烤的最初12 h内，烤房内氧气含量急剧下降，二氧化碳含量急剧增加，烟叶的呼吸速率逐步降低，此时产生大量的无氧呼吸，这是由于烟叶体积大，烤房内空气不流通，呼吸放出的二氧化碳排不出去，而烤房通风的外循环排湿还没有开始，氧气无法进入，从而抑制了呼吸作用的缘故。

2．4 水分对呼吸作用的影响烟叶细胞的一切生理生化反应都是在水环境中进行的，烟叶细胞中含水量的多少直接影响着叶内干物质的降解与转化程度。刚采收的鲜烟叶水分占重量的85%左右，分布于叶脉和叶肉细胞中［11］。呼吸速率和脱水速率各自有2个高峰期，但是脱水速率高峰期的出现要滞后于呼吸速率高峰期的出现，变黄期是呼吸作用的旺盛时期，烟叶需要保持适当的水分以利于内含物质的降解转化，变黄后期到定色前期(烤后36～42 h)呼吸出现第2次高峰，此时的脱水速率也相当强。随着烘烤的进行，叶内水分逐渐减少，李卫芳等研究表明，在烘烤前期即点火后0～18 h，烟叶脱水较少，这是因为开始环境温度较低，烟叶密度较大，通气不畅，相对湿度大，失水较少，0～12 h呼吸速率有一个明显的下降过程，这可能是由于烟叶接触紧密，空气不流通，制约了呼吸作用所导致［1］。定色阶段呼吸速率的下降一方面是由于叶片含水量(尤其是自由水)的减少，导致内部多种生理生化变化因缺少反应溶剂(水)而受阻。宫长荣等研究表明，低湿变黄处理的前期烟叶水分散失的最快，量最大，高湿条件下量最小［12］。董志坚等研究表明，变黄期烟叶失水速率最小，定色期烟叶失水率最高，失水速度最快，干筋期烟叶失水率最小，失水速度缓慢［13］，这与宫长荣等［14］的研究结论相吻合。