烤烟生长及品质对主要气候因子的响应

周 锂，揭雨成，肖和友(.湖南农业大学农学院，湖南长沙408;.邵阳市烟草公司，湖南新宁4700)

烟草作为一种嗜好性较强的经济作物，在实际生产中人们对其产量和品质都有较高要求。遗传因素、生态环境因子及栽培技术是影响烟草产量和烟叶品质的三大主要因素，其中生态环境因子尤为突出［1］。气候因子作为主要的生态因子，不仅决定着烤烟生长的地域分布，而且在很大程度上影响烟叶产量、化学成分变化及协调性［2］。已有研究表明，光照、温度及水分作为主要的气候因子，直接决定着烤烟产量及品质［3］。另一方面，我国地域辽阔，烤烟主产地的气候条件存在较大差异，从而导致烟草品质各具风格。对于烤烟而言，正常生理代谢水平是良好形态建成的基础，而形态建成的好坏也与烟叶的产量和品质密切相关［4］。基于此，笔者综述了上述3个因子(光照、温度及水分)对烤烟生理代谢过程、形态建成及品质的影响，旨在阐明主要气候因子与烤烟生长及品质的响应关系，为地域性烤烟种植布局和特色烟叶形成机制提供参考依据。

1 主要气候因子对烤烟生理代谢的影响

1.1 光对烤烟生理代谢的影响 烟草生理代谢活动对环境因子的响应表现为即时性，主要包括碳代谢、氮代谢、光合作用及各类酶活性等。作为光合作用的必要因子，光的变化会直接影响烤烟的生理代谢过程，包括光照强度、光照时间及光质等［5－6］。研究表明，适当延长光照时间可提高叶绿素含量，促进光合作用，缓解光抑制现象，充分利用光能，提高叶片光合同化效率，有利于烟株生长发育和干物质积累［7］。研究表明，一定范围内弱光环境会使烤烟净光合效率下降，氮代谢强于碳代谢，主要表现为叶片硝酸还原酶活性增强，而蔗糖转化酶和过氧化物酶活性减弱，抗逆性降低［8－9］。另一方面，弱光会使超氧化物歧化酶活性和叶绿素含量增加，这是植物自身对环境胁迫的一种生理适应响应。

光质对烤烟碳氮代谢影响较大。研究表明，红光、蓝光及绿光处理会导致烟草叶片色素含量下降，但蓝光会减慢净光合速率，明显加快呼吸速率;红光则能加快净光合速率。复合光对烤烟的生理代谢影响也有所差异，红蓝复合光和深红光可提高烤烟苗期幼苗光合作用速率，降低胞间CO2浓度，增强烟苗光合作用［10］。此外，在复合光中增加红光比例，烤烟叶绿素含量下降，但转化酶活性提高，C/N增加明显，碳代谢水平有所增强;增加蓝光比例则可提高硝酸还原酶活性及呼吸速率，C/N降低，氮代谢有所增强［11］。光对不同施氮水平下烤烟光合生理指标影响显著，研究表明，在相同氮素水平下减弱光照(70%光照强度)或在弱光条件下增施氮肥，不仅能有效改善烟株光合性能，提高光合利用效率［12］，而且还能有效提高烟株的抗衰老能力及氮代谢强度，有利于延缓叶片衰老。高氮处理的烟株氮代谢滞后影响了碳氮代谢平衡，而中、低氮条件下氮代谢及时转入碳代谢，有利于品质形成［13］。

1.2 温度对烤烟生理代谢的影响 正常温度范围内，烤烟生理代谢为正常水平。当出现高温、低温胁迫时，烤烟出现光抑制现象，叶绿素含量下降，光合效率下降［14］。受到高温、低温胁迫后，烟草电解质渗透率、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量均显著上升，对于喜温型的烟草作物来说，低温胁迫对烟草造成的危害高于高温胁迫［15］。钟楚等研究烟草脚叶采烤期腰叶在不同温度下的光合作用光响应特征，结果发现20℃最适合烟草光合作用，该温度下气孔的水、气调节能力最强，温度高于30℃则对烟草光合作用不利，35℃下净光合速率受强光的抑制作用明显［16］。漂浮育苗是烤烟生产的重要环节，在3月上旬，育苗棚内气温、基质及水池水温低于10℃时，不利于烟种萌发［17］。研究指出，提高漂浮育苗营养液、基质及棚内温度，可大幅缩短育苗时间，显著提高出苗率和烟苗素质［18］。另一方面，高温、低温胁迫会诱导烤烟体内产生大量自由基，此时烤烟启动自身保护机制，超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性升高以清除自由基。刘荣梅等研究低温胁迫对转基因烟草的影响，结果表明，低温处理会导致超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、丙二醛含量以及游离脯氨酸含量增加［19］。低温胁迫下，光合天线蛋白调控基因表达量均显著下降，光合作用的主要调控基因表达量多数表现为显著下调，而与氧化能力相关的谷胱甘肽代谢差异表达基因大多数显著上调［20］。

1.3 水分对烤烟生理代谢的影响 烤烟在各生育期所需水分有所不同，当出现干旱和水淹胁迫时，烤烟生理代谢会发生较大变化。干旱胁迫导致烟草净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率明显降低，这主要是由于干旱导致烟草叶片束缚水上升，气孔阻力增大，蒸腾速率及气孔导度减小所造成的［21］。氮代谢过程中硝酸还原酶是关键酶，烟草中这种酶较其他酶类对干旱胁迫更加敏感。研究表明，干旱会损伤烟草幼苗光合机构，表现在叶绿素含量、PSⅡ光化学效率、希尔反应活力以及类囊体膜ATPase活性下降［22］。特别是当水分严重胁迫时，烤烟体内相关酶(1，5-二磷酸核酮糖羧化酶、果糖1，6-二磷酸酯酶及果糖二磷酸醛缩酶)活性明显降低，叶绿体放氧能力受到强烈抑制［23］。

与光照和温度一样，干旱及水淹胁迫也会促使烤烟体内自由基产生，而烟草自身在抵御氧化胁迫时会形成一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物质，如丙二醛和脯氨酸的迅速积累及相关酶活性(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)增加等［24］。在清除活性氧的酶系统中，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氢化酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等可将超阴氧离子自由基彻底分解为H2O和CO2，从而解除活性氧导致的氧化胁迫。但长期水分胁迫下烟株体内氧代谢失调，活性氧大量积累，膜脂过氧化作用启动和加剧，膜透性增大导致细胞膜结构和功能紊乱，影响了烤烟体内一系列正常生理生化过程［25］。

2 主要气候因子对烤烟形态建成的影响

2.1 光对烤烟形态建成的影响 烤烟生理代谢对环境因子的响应表现为即时性，而形态建成则是环境因子长期综合作用的结果。对于光来说，充足的光照是烤烟良好形态建成的重要条件，弱光和强光都不利于烟草正常生长。光照过强会导致烟叶海绵组织和栅栏组织细胞壁加厚，造成叶片厚而组织紧密细致，主脉突出，形成“粗筋暴叶”［26］。弱光则使落黄成熟推迟，大田生育期延长，在形态上表现为烟苗茎围、叶片厚度降低，细胞间隙大，叶片组织疏松，干物质累积减少，高度增加，表现为“高瘦”的形态;此外，弱光还会抑制烤烟叶片数增加，促进叶片的纵向生长而抑制横向生长，叶片上表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度呈现减小趋势［27］。不同光质对烤烟形态建成的影响也有所报道，如红光促进烤烟的生长，使株高和茎围增加，而黄光对烤烟的生长有抑制作用，表现为株高、茎围及叶片数减少等［28］。对于地下部而言，弱光导致烟苗根系欠发达，根冠比和根重减少，根系活力降低［29］。

漂浮育苗是烤烟生长的重要环节之一，通过调控光照可以达到烟苗壮苗水平。研究表明，漂浮育苗过程中，悬挂1 m的600 W LED灯进行补光对烟苗生长具有明显促进作用［30］。随着补光量的增加，烟苗茎高、茎直径、叶片数、生物量、叶绿素含量及根系活力呈现增加趋势，达到移栽壮苗要求［31］。

2.2 水分对烤烟形态建成的影响 水分对烤烟正常生长至关重要，不同时期烤烟所需水分有所差异。烤烟生长需水规律一般是前期少、中期多、后期亦偏少，主要表现为移栽至旺长期前，烟株小所需水量少，适当干旱能促进根系发育，有利于后期营养物质吸收［32］。旺长期耗水量最多，对水分条件最敏感，是需水关键期，此期间干旱对茎叶生长的影响大于根系［33］。由此可见，烟田合理管水关键时期主要在烟株生长的中后期阶段。水分胁迫对烤烟的生长发育影响也较大，表现为株高、茎围及叶片数下降。烟株对渍水比对干旱更敏感，土壤长期处于渍水状态会导致根系发育受阻［34］。土壤干旱或水分过多会导致根系体积、根系表面积、根系活力下降。通常来讲，伸根期60% ～70%的土壤水分能有效促进烤烟后期生长发育;旺长期土壤相对含水量低于70%不利于烤烟正常生长，且该时期适当增加水分供应有利于烤烟产量的形成;成熟期60% ～70%土壤水分有利于提高上等烟比例和产值［35－36］。起垄后水分处理对烤烟生长发育及其产量、质量影响较大，当起垄后土壤相对含水量为80%，并一直持续到伸根期结束，可促进烤烟生长，有效提高烟叶的产量和品质［37］。

3 主要气候因子对烤烟品质的影响

3.1 光对烤烟品质的影响 光照主要从强度、时长及光质这3个方面影响烤烟的品质。烤烟是喜光作物，较强光照能使其叶厚茎粗，生长旺盛;但从品质来讲，日光足而不强更利于优质烤烟的形成。通过综合分析各项测定指标发现，在大于或等于770～1 125 μ mol/(m2·s)光照强度条件下，烤烟的生长指标变化不大，品质指标符合烟叶生产标准需要，适合优质烟叶的生产［38］。强光导致烟叶烟碱含量过高，刺激性增强，香气品质下降;光照不足则导致叶片糖及蛋白质的比例降低，烟碱含量降低，香气量和油分少，香气质差［39］。光照强度的减弱降低了烟叶总糖、还原糖和多酚类物质的含量，而总氮、烟碱、钾、氯和类胡萝卜素含量则随光照强度降低表现出增加的趋势［27］。

研究表明，日照时数对烟叶化学成分的影响主要体现在还原糖、总氮和氯上。烟碱含量是烟叶品质的一个重要指标，研究表明，烤烟中部叶烟碱含量随着日照总时数的增加而减少。烟株从现蕾到收烤为成熟采收期，烟株现蕾后，下部叶片逐渐成熟，烟株由营养生长转为生殖生长，这是决定烟草产量和品质的重要时期。在光质方面，黄光处理能降低烟碱的质量分数，红光和蓝光处理使烟碱质量分数增加。红光、黄光和蓝光处理均能提高烟叶氮、氯、钾质量分数以及钾氯比［40］。单色蓝光使烤烟苗期幼苗可溶性蛋白含量显著增加，但降低了可溶性糖含量，单色红光显著降低可溶性蛋白含量，但可增加可溶性糖含量，红蓝复合光处理可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均有增加［41］。

烤后烟叶总糖和还原糖含量逐渐降低，总氮、烟碱、钾和氯含量有不同程度的增加;叶黄素、β-胡萝卜素、类胡萝卜素总量、部分中性致香成分含量和总量呈增加趋势［42］。随着光照强度减弱，烟叶香气质量有下降的趋势，遮光处理达到自然光强80%以下，杂气、刺激性增加，遮光处理达到自然光强40%以下，浓香型显示度降低，烟叶风格特色有从浓香型向中间香型转变的趋势［43］。

3.2 温度对烤烟品质的影响 烟草在整个生育期对温度要求较高，不同生育期所要求的温度表现为前期要求低、后期要求高，这样有利于叶内干物质累积。昼夜温差较大也有利于烤烟产量增加，但有研究指出，夜温升高可以显著改善云南省高海拔地区烤后烟叶的物理特性，使其内在化学成分趋于协调，产值、产量显著增加，烟叶工业可用性进一步提升［44］。温度对烟叶化学成分的影响主要体现在还原糖、总糖、总植物碱和钾含量上，对总氮和氯的影响不大。气象因子中5～8月的气温是影响烟叶化学成分积累的重要因素。有研究表明，8月份平均气温与烟叶总糖含量呈显著正相关关系［45－46］;气候因子与烟叶化学成分显著相关，有研究将烟叶品质的各项指标与烟季中的温度、日照、降水量、蒸发量、相对湿度等气候因子作相关分析，其中极显著相关的指标有采烤期70 d积温、烟季≥35℃天数［47］。有研究指出，成熟采收期旬平均气温、积温及≥30℃高温与还原糖积累之间呈显著负相关关系，与烟碱积累呈显著正相关关系。总氮含量与成熟后期、旺长期气温的关联度最高。研究表明，烤烟成熟期热量状况与烟叶质显著相关，通常把成熟期气温作为判断烤烟生态适宜状况的重要标志［48］。

3.3 水分对烤烟品质的影响 烤烟成熟期的水分条件对烟叶品质影响尤为显著，降水过少使烟叶厚而粗糙，烟碱、含氮化合物含量过高而含糖量降低，造成糖碱比失调，还可能造成旱烘假熟现象;降雨过多会导致细胞间隙加大，组织疏松，烟叶干物质积累减少，烤后叶片薄，烟味淡，香气不足，主要是因为土壤淹水会导致根系发育受阻，从而削弱根系合成烟碱的能力［49］。在烤烟成熟期，土壤干旱要比水分过多时烟叶总糖、还原糖含量下降得多，烟叶品质降低;糖碱、氮碱比、施木克值以轻度干旱(65%处理)较合理［50］。研究表明，影响烟碱含量较大的前3个气象因子中，成熟期的累积降水量的影响效应最大，其次为大田生长前期的累积日照时数、成熟期的≥10 ℃积温［51－52］。

有报道指出，7月份降雨量与烟草中部叶总糖含量、上部叶和中部叶钾含量呈显著负相关关系，这可能是因为7月正值烟草生殖生长阶段，降雨量多会影响烟株光合作用，从而影响烟叶总糖累积。另一方面，钾离子在土壤中移动性较强，大量降雨会导致土壤钾淋失，造成钾胁迫导致烟草吸收钾困难，体内钾素水平偏低。与钾离子相反，随着降雨量的增多，烟叶中氯的含量呈增加趋势［53］。

4 小结

综上所述，不良的气候条件(光照、温度及水分)会影响烤烟的生理代谢过程，进而影响其形态建成和品质。在实际生产中评价气候因子对烤烟生长及品质的影响时，一方面应考虑气候因子的综合效应对烤烟的影响，另一方面，还应将土壤因子跟气候因子联系起来综合考虑。今后应比较不同主产区烤烟的代谢及品质差异特征并与当地典型气候因子结合分析，了解烤烟优良性状与主效气候因子的联系，从而更好地指导生产。同时应深入研究烤烟生理生化响应与环境胁迫因子的关系，为烤烟育种提供理论依据。

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