温度对金银花尺蠖幼虫取食量及食物利用效率的影响

向玉勇，彭晶晶，张 帆，李元喜

(1.滁州学院生物与食品工程学院，安徽滁州 239000;2.北京市农林科学院植保环保研究所，北京 100097;3.南京农业大学植物保护学院，南京 210095)

温度是影响昆虫生长发育的重要环境因子之一(王艳敏等，2010)，能明显影响昆虫的取食量、对食物营养成分的利用效率以及中间代谢产物的供应，从而影响昆虫的种群动态(王世贵等，2008)。研究温度对昆虫取食量及食物利用效率的影响，揭示其生理生态机制，可以为害虫监测及防治提供理论依据。因此，温度与昆虫取食量及食物利用效率的关系已成为当前昆虫生态学研究内容之一，国内外已有不少关于温度对昆虫取食量影响的报道(Kaufmann，1965;梁剑浩等，2003;刘雪凌等;2006;李万梅等，2011;Giesel et al.，2013)，这些研究表明，不同温度下昆虫的取食量差异显著，不同昆虫取食的适宜温度范围也不一样。因此，还需扩大研究范围，以明确不同昆虫取食量及食物利用效率与温度的关系，为更好地监测及防治害虫提供科学依据。

金银花尺蠖Heterolocha jinyinhuaphaga Chu 属鳞翅目尺蛾科昆虫，别名拱腰虫，是近年来新发现的金银花主要食叶害虫之一，该虫在安徽省1年发生3 代(向玉勇等，2010)，常将叶片咬成缺刻或孔洞，危害严重的地块金银花叶片被全部吃光，仅剩叶脉和叶柄，常造成金银花的大面积减产，甚至成片死亡，给金银花生产带来严重损失。目前，国内对金银花尺蠖的研究主要是关于其生物学特性及防治方面(王广军等，2005;姜敏等，2005;倪云霞等，2006;张文冉等，2007;向玉勇等，2010)，而温度对其幼虫取食量及食物利用效率的研究还未见相关报道。本文研究温度对金银花尺蠖幼虫取食量及食物利用效率的影响，并进行比较分析，在此基础上建立取食量、食物利用效率与温度间关系的模型，以期为该虫的危害监测及合理防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫饲养

从滁州明光市三界镇野生金银花上采集金银花尺蠖幼虫，带回实验室，将其放入600 mL 的罐头瓶中，每瓶放10 头幼虫，并放入新鲜金银花叶片，叶片基部用蘸有水的湿棉花包裹住，防止其干枯，瓶口用纱布封住，然后置于人工气候箱(RXZ-288A 型，宁波江南仪器制造厂)中饲养(光周期L∶D=14∶10、温度为25℃±1℃、相对湿度为75%±7%)，每天换新鲜叶片。待其化蛹后，在瓶底铺一层湿润纱布，每天定期检查羽化情况，把同日羽化的雌雄成虫配对后放于同一养虫笼内，喂以10%的蔗糖水，让其交配产卵。

1.2 试验方法

试验在人工气候箱内进行，设置5个温度梯度(19℃、22℃、25℃、28℃、31℃)，光照周期(L∶D)设置为14∶10，湿度(RH)设置为75%。取50 头刚孵化的金银花尺蠖幼虫，单头放在各个罐头瓶中，并放入已称重量的新鲜金银花叶片(用湿棉花包裹叶片基部以保持叶片新鲜，待叶片不新鲜时更换叶片)，对照组瓶中只放金银花叶片，不放幼虫，然后将罐头瓶分别放入5个不同温度的气候箱中进行饲养。每天同一时间称量叶片的重量，一直到幼虫化蛹，计算取食量。试验中如有幼虫死亡，则以同龄期其它幼虫补充。每天收集食物残渣及粪便，分别烘干称重，同步称量幼虫在取食前后体重的变化，采用同龄等重对照法，即选择同一龄期幼虫称鲜重后烘干至恒重，根据鲜重与干重比计算得到一个比值，测出虫体日增重干重。重复3 次。按以下公式对取食量进行校正(罗礼智等，2008)，并计算近似消化力及食物利用率(涂雄兵等，2010)。

(1)校正取食量=W-［L+(aW+bL)/2］

式中L 为试验结束时剩余叶片的重量，W 为试验开始时供试叶片的重量，

a=(对照组食物最初重量-对照组食物最后重量)/对照组食物最初重量

b=(对照组食物最初重量-对照组食物最后重量)/对照组食物最后重量

(2)近似消化力(AD)=［(摄入的食物量干重-粪便量干重)/摄入的食物量干重］×100

(3)食物利用率(ECI)=［身体增重干重/摄入的食物量干重］×100

1.3 数据统计

采用SPSS 11.5 统计软件对数据进行单因素方差分析和Duncan 多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同温度下金银花尺蠖幼虫的取食量和取食速率

不同温度下金银花尺蠖幼虫取食金银花叶片的质量存在显著差异(df=14，F=409.23，P=0.00)(表1)。较低温度时金银花尺蠖幼虫取食金银花叶片的质量比较小，19℃时平均每头取食量约为314.95 mg;随着温度的升高，取食量逐渐增大，到25℃时达到最大，为607.36 mg;高温时取食量明显减少，31℃ 时平均每头取食量为244.57 mg，各温度下取食量的差异达显著水平。通过分析可建立金银花尺蠖幼虫平均取食量与温度间的回归模型(图1):y=-0.7731x3+49.786x2-1017.8x+6976.7，式中X 为温度(℃)，Y 为平均取食量(mg)，R2=0.9653 表明所建模型可反映试验温区实际变化规律，模型成立。对模型进行计算，得出金银花尺蠖幼虫取食量最大的最适温度为26.15℃。

从表1 中还可以看出，不同温度下金银花尺蠖幼虫取食金银花叶片的速率也是不一样的，较低温度时金银花尺蠖幼虫取食速率比较小，19℃时平均取食速率为14.94 mg/d;随着温度的升高，金银花尺蠖幼虫的取食速率逐渐增大，到25℃时达到最大，为27.47 mg/d;高温时取食减慢，31℃时平均取食速率为11.03 mg/d，但在22℃、25℃、28℃3个温度下的取食速率差异未达显著水平，19℃和31℃之间差异也不显著。通过分析可建立金银花尺蠖幼虫平均取食速率与温度间的回归模型(图2):y=-0.0079x3+0.1902x2+5.3212x-100.41，式中X 为温度(℃)，Y 为平均取食速率(mg/d)，R2=0.9999 表明所建模型可反映试验温区实际变化规律，模型成立。对模型进行计算，得出金银花尺蠖幼虫取食速率最大的最适温度为25.02℃。

2.2 不同温度下金银花尺蠖幼虫的近似消化力和食物利用率

表1 表明，不同温度下金银花尺蠖幼虫取食金银花叶片的近似消化力也是不一样的，19℃时的近似消化力较低，为38.87%;随着温度的升高，近似消化力逐渐增强，到25℃时达到最大，为58.45%;高温时近似消化力减弱，31℃ 时为36.35%，但在19℃和31℃之间的近似消化力差异未达显著水平，22℃和28℃之间差异也不显著。通过分析可建立金银花尺蠖幼虫近似消化力与温度间的回归模型(图3):y=-0.0134x3+0.4452x2+3.1287x-89.55，式中 X 为温度(℃)，Y 为近似消化力(%)，R2=0.9962 表明所建模型可反映试验温区实际变化规律，模型成立。对模型进行计算，得出金银花尺蠖幼虫近似消化力最大的最适温度为25.38℃。

表1 不同温度下金银花尺蠖幼虫取食量、取食速率、近似消化力和食物利用率Table 1 The feeding capacity，feeding rate，approximate digestion and food utilization efficiency of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae at different temperatures

图1 金银花尺蠖幼虫取食量与温度的拟合模型(P＜0.05)Fig.1 Regression model about average feeding capacity of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05).

图2 金银花尺蠖幼虫取食速率与温度的拟合模型(P＜0.05)Fig.2 Regression model about feeding rate of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05)

图3 金银花尺蠖幼虫近似消化力与温度的拟合模型(P＜0.05)Fig.3 Regression model about approximate digestion of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05)

表1 还表明，不同温度下金银花尺蠖幼虫对食物利用率也是不一样的，19℃时的食物利用率较低，为5.48%;随着温度的升高，食物利用率逐渐增大，到25℃时达到最大，为20.81%;高温时食物利用率减少，31℃时为4.72%，但在19℃和31℃之间的食物利用率差异未达显著水平，22℃和28℃之间的差异也不显著。通过分析可建立金银花尺蠖幼虫食物利用率与温度间的回归模型(图4):y=-0.0079x3+0.2166x2+4.2079x-98.888，式中X 为温度(℃)，Y 为食物利用率(%)，R2=0.9241 表明所建模型可反映试验温区实际变化规律，模型成立。对模型进行计算，得出金银花尺蠖幼虫食物利用率最大的最适温度为25.30℃。

图4 金银花尺蠖幼虫食物利用率与温度的拟合模型(P＜0.05)Fig.4 Regression model about food utilization efficiency of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu larvae and temperatures(P＜0.05)

3 结论与讨论

温度是影响昆虫取食的一个重要环境因子，不同温度下昆虫的取食量存在差异，在最适温度下的取食量最大，高于或低于最适温度取食量均会下降，从而影响昆虫的生长发育。由于不同昆虫个体间存在差异，其取食的适宜温度范围也不一样。如刘雪凌等(2006)报道，安婀珍蝶幼虫取食的适宜温度范围为20℃-26℃，根据拟合模型计算得出其幼虫取食量最大的最适温度为25.58℃;李万梅等(2011)报道，三星黄萤叶甲取食量的最适温区为23℃-26℃，雌、雄虫取食最大的最适温度分别为26.6℃和26.8℃;梁剑浩等(2003)报道，布奇水葫芦象甲成虫取食量较大的温度为25℃-30℃，雌、雄虫取食量最大的最适温度分别为28.8℃和28.6℃。

笔者的研究结果表明，金银花尺蠖幼虫的取食量、取食速率、近似消化力和食物利用率随着温度的变化而显著变化。在19℃-25℃范围内，金银花尺蠖幼虫的取食量随着温度的升高而逐渐增大，在25℃时最高，为607.36 mg，高温时取食量明显减少，表明低温或过高温度对金银花尺蠖幼虫的取食量有明显抑制作用，这与李万梅等(2011)的研究结果基本一致。根据拟合模型进行计算，得出金银花尺蠖幼虫取食量最大的最适温度为26.15℃。试验结果还表明，较低温度时金银花尺蠖幼虫取食速率比较小，在19℃-25℃范围内，随着温度的升高，金银花尺蠖幼虫的取食速率逐渐增大，到25℃时达到最大，为27.47 mg/d;高温时取食减慢，表明低温或过高温度对金银花尺蠖幼虫取食速率有明显抑制作用。根据拟合模型进行计算，得出金银花尺蠖幼虫取食速率最大的最适温度为25.02℃。

较低温度时，金银花尺蠖幼虫近似消化力和食物利用率都比较低，在19℃-25℃范围内，随着温度的升高，近似消化力和食物利用率都逐渐增高，到25℃时达到最高，分别为58.45% 和20.81%;高温时近似消化力和食物利用率都降低，表明低温或过高温度对金银花尺蠖幼虫似消化力和食物利用率有明显抑制作用。这与涂雄兵等(2010)的报道不一致，涂雄兵等认为在18℃-27℃条件下，东亚飞蝗蝗蝻的近似消化力随温度升高而逐渐降低，食物利用率随温度升高而逐渐增大。这可能是由于不同昆虫体内的消化酶活力随温度变化不一样所致，具体原因还需深入研究。根据拟合模型进行计算，得出金银花尺蠖幼虫近似消化力和食物利用率最大的最适温度为别25.38℃和25.30℃。

金银花尺蠖是近年来新发现的危害金银花的食叶害虫，从试验结果来看，金银花尺蠖幼虫取食的适宜温度范围基本与金银花的生长气候条件相吻合，金银花在春夏季生长迅速，尤其在夏季多雨期，而金银花尺蠖恰好在22℃-28℃时取食量高，与金银花的快速生长季节吻合，导致其大发生。

光照、温度、湿度等环境因素都可以影响昆虫取食，本研究只观察了温度对金银花尺蠖幼虫取食量及食物利用率的影响作用，其他各因子的影响有待进一步探讨，这些研究将有利于更好地解释金银花尺蠖为何能够适应安徽地区的气候类型，并且导致大量发生，从而为该虫的监测及防治提供理论依据。

References)

Giesel A，Boff MIC，Boff P.Seasonal activity and foraging preferences of the leaf-cutting ant Attasexdens piriventris(Santschi)(Hymenoptera:Foraiicidae)［J］.Neotropical Entomology，2013，42(6):552-557.

Jiang M，Shao MG，Zhao BL.Biologycharacteristic of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu and the control methods［J］.Shandong Forestry Science and Technology，2005，1:62-63.［姜敏，邵明果，赵伯林.金银花尺蠖的生物学特性及防治技术［J］.山东林业科技，2005，1:62-63］

Kaufmann T.Biological studies of some Bavarian Acridoidea(Orthoptera)，with special reference to their feeding habits［J］.Annal of Entomological Society of America，1965，58:791-800.

Liang JH，Lu YY，Zeng L，et al.Effect of temperature on the feeding of the Waterhycinth Weevil Neochetina bruchi Hustache［J］.Journal of Huazhong Agricultural University，2003，22(4):342-343.［梁剑浩，陆永跃，曾玲，等.温度对布奇水葫芦象甲成虫取食量的影响［J］.华中农业大学学报，2003，22(4):342-343］

Liu XL，Zeng L，Han SC.The feeding capacity of Actinote anteas(Doubleday ＆ Hewitson)under different temperatures in the laboratory［J］.Natural Enemies of Insects，2006，28(4):157-162.［刘雪凌，曾玲，韩诗畴.温度对安婀珍蝶取食量的影响［J］.昆虫天敌，2006，28(4):157-162］

Li WM，Zheng Y，Yang CL，et al.Effect of temperature on the feeding of Paridea angulicollis Motschulsky［J］.Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2011，20(10):201-203.［李万梅，郑燕，杨晨亮，等.温度对三星黄萤叶甲取食量的影响［J］.西北农业学报，2011，20(10):201-203］

Luo LZ，Liu DH，Zhang L.Determination of food consumption，head width，body length，and body weight of the larvae of the meadow moth，Loxostege sticticalis［J］.Plant Protection，2008，34(6):32-36.［罗礼智，刘大海，张蕾.草地螟幼虫取食量、头宽、体长及体重的测定［J］.植物保护，2008，34(6):32-36］

Ni YX，Liu XT，Liu YX，et al.Pesticide control to Heterolocha jinyinhuaphaga Chu［J］.Journal of Henan Agricultural Sciences，2006，12:78-79.［倪云霞，刘新涛，刘玉霞，等.金银花尺蠖的药剂防治［J］.河南农业科学，2006，12:78-79］

Tu XB，Gao S，Yasen SL，et al.Effects on eating and food utilization efficiency of Locusta migratoria manilensis at different temperatures［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2010，47(4):690-693.［涂雄兵，高松，牙森·沙力，等.温度对东亚飞蝗取食影响及其食物利用效率研究［J］.昆虫知识，2010，47(4):690-693］

Wang GJ，Zhang GY，Wang JR.Occuring laws of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu and the control methods［J］.China Plant Protection，2005，25(3):22-23.［王广军，张国彦，王江蓉.金银花尺蠖的发生规律与防治技术［J］.中国植保导刊，2005，25(3):22-23］

Wang SG，Zhou Y，Feng LP.Food consumption，growth and activity of digestive enzymes of Catantops pinguis(StåI)fed on different diets under three temperatures［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2008，35(1):1-6.［王世贵，周莹，冯利苹.温度和食物种类对红褐斑腿蝗取食、生长及肠道消化酶活性的影响［J］.植物保护学报，2008，35(1):1-6］

Wang YM，Wu JX，Wan FH.Response of insects to extreme high and low temperature stresses［J］.Journal of Environmental Entomology，2010，32(2):250-255.［王艳敏，仵均祥，万方浩.昆虫对极端高低温胁迫的响应研究［J］.环境昆虫学报，2010，32(2):250-255］

Xiang YY，Liu KZ，Yin PF，et al.The biological characteristics of Honeysuckle Geometrid in Anhui province［J］.Journal of Chuzhou University，2010，12(5):35-37.［向玉勇，刘克忠，殷培峰，等.安徽金银花尺蠖的生物学特性［J］.滁州学院学报，2010，12(5):35-37］

Zhang WR，Gao DH，Liu AH.Relationships between Honeysuckle Geometrid occurrence and meteorological condition［J］.Meteorological and Environmental Sciences，2007，30(4):60-62.［张文冉，高殿滑，刘爱华.金银花尺蠖的发生与气象条件的关系［J］.气象与环境科学，2007，30(4):60-62］