六盘山、贺兰山和罗山甲虫区系及组成比较

白 玲，任国栋，刘少番

(河北大学生命科学学院，河北省无脊椎动物系统学与应用实验室，河北保定 071002)

鞘翅目(简称:甲虫)是地球自然生态环境中进化最为成功的动物类群。全球已知的甲虫种类包括化石种在内超过39 万种，约占已知昆虫物种总数的36.5%(Zhang，2011)，我国已知甲虫超过10000种，它们对生态环境的变化非常敏感且具相当的适应能力，所以研究其多样性具有十分重要的生物学意义，也是每一位生物工作者肩负的责任与使命。根据作者统计，宁夏地区已知甲虫超过1000种(亚种)，在宁夏昆虫区系组成上占有重要地位。本文以六盘山、贺兰山和罗山3个宁夏极具代表性的自然景观为例，通过对这3个不同生境类型甲虫多样性组成和区系分布的比较研究，分析其种类分布变化与区域生态环境的一般对应关系，并从整体认识宁夏地区甲虫的区系组成和分布特点，为生态环境保护提供基本依据，这是本文研究的出发点。

1 研究样地与方法

1.1 三个自然景观基本概况

六盘山、贺兰山和罗山3个自然景观分别位于宁夏南部、宁夏北部与内蒙古交界处及宁夏中部。六盘山在中国动物地理区上隶属华北区，贺兰山和罗山隶属蒙新区(表1)。六盘山地处陕西、甘肃和宁夏3 省交界的黄土高原地区，其气候性质属半湿润区向半干旱区过渡地带，境内降水量明显高于周围地区，高达667 mm 以上，是重要的水源涵养森林景观，已知昆虫26 目256 科属1593属3111种(亚种)(任国栋，2010)，野生植物123 科382 属1000 余种，森林覆盖率达46%-80%。贺兰山位于宁夏和内蒙古交界处，地跨温带草原与荒漠两大植被区域交接处，既有宁夏管辖的南面部分，又有内蒙古管辖的北面部分，本文将其作为一个整体的自然景观考虑;该保护区年均降雨量达428.1 mm，土壤类型以灰钙土和山地灰褐土为主，已知昆虫约25 目203 科647 属970 余种(王新谱等，2010;白晓拴等，2014)，野生植物690种，森林覆盖率22.8%-45.7%。罗山隶属温带大陆性半干旱气候，是宁夏中部重要的水源涵养林区，区域年均降雨量不足261.8 mm，土壤以山地灰钙土和山地灰褐土为主，已知昆虫20 目167 科591 属872种(杨贵军等，2011)，野生植物366种，核心区森林覆盖率达40%。本文有关六盘山、贺兰山和罗山植物和植被的数据均来自各保护区的网站。

表1 六盘山、贺兰山和罗山三个自然景观的概况Table 1 Natural condition of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

1.2 三个自然景观的甲虫分布记录

河北大学博物馆昆虫标本馆和宁夏农科院植物保护研究所分别收藏了大量的宁夏甲虫标本。作者统计了这两个标本馆(室)关于这3个保护区的定名标本，并对《六盘山无脊椎动物》(任国栋，2010)、《宁夏贺兰山昆虫》(王新谱等，2010)、《内蒙古贺兰山昆虫》(白晓拴等，2014)、《宁夏罗山昆虫》(杨贵军等，2011)、《宁夏农业昆虫图志》(第一、二、三集)(吴福桢等，1966，1982;高兆宁，1999)、《宁夏农业昆虫实录》(高兆宁，1993)、《宁夏昆虫名录》(王希蒙等，1992)、《Catalogue of Palaearctic Coleoptera，Vol.1-8》(Löbl et al.，2003-2013)、《中国动物志》(各鞘翅目卷册)、《中国经济昆虫志》(各鞘翅目卷册)、《昆虫分类学报》、《动物分类学报》等文献资料记录的种类做了统计，经剔除错误种类、同异名和未定种，得到六盘山、贺兰山、罗山的甲虫种类分别为35 科243 属482种(亚种)、30 科211 属355种(亚种)、30 科182 属287种(亚种)。

1.3 数据处理分析

科属阶元上的G-F 指数(蒋志刚，1999):

F 指数，DF:

其中:pi=ski/SK，SK=各景观甲虫k 科中的物种数，ski=各景观中k 科i 属中的物种数，n=k科中的属数，m=各景观甲虫的科数。

G 指数，DG:

其中:qj=sj/S，S=各景观甲虫的物种数，sj=各景观甲虫j 属中的物种数，p=各景观甲虫的属数。

G-F 指数:

并规定:如果各景观所有的科都是单种科，即DF=0 时，则该地区的DG-F指数为零，DG-F=0。

采用Jaccard 相似性系数分析不同保护区甲虫β 多样性，计算公式如下:

其中j 为2个自然景观甲虫的共有种数，a 和b 分别为2个自然景观的甲虫种数。

根据Jaccard 相似性系数原理，当Cj=0.00-0.25 时，为极不相似;Cj=0.25-0.50，为中等不相似;Cj=0.50-0.75，为中等相似;Cj=0.75-1.00，为极相似(马克平等，1995)。

本研究的数据分析使用Excel 2007 完成。

2 结果与分析

2.1 三个自然景观的甲虫主要类群及数量

通过对3个自然景观甲虫物种的核对整理，得出六盘山35 科243 属482种(亚种)、贺兰山30 科211 属355种(亚种)、罗山30 科182 属287种(亚种)(表2)。从科级水平来看，六盘山的科级数量最多，达到35 科，种数最多的5个科分别是叶甲科Chrysomelidae(77种，15.98%)、金龟科 Scarabaeidae(73种，15.15%)、天牛科Cerambycidae(54种，11.20%)、瓢虫科Coccinellidae(48种，9.96%)、步甲科Carabidae(47种，9.75%);贺兰山和罗山甲虫科的数量基本相同，均达到30 科，贺兰山种数最多的5个科分别为拟步甲科Tenebrionidae(64种，18.03%)、步甲科 Carabidae(56种，15.77%)、天牛科Cerambycidae(42种，11.83%)、叶甲科Chrysomelidae(31种，8.73%)、象甲科Curculionidae(30种，8.45%);罗山种数最多的5个科分别为拟步甲科 Tenebrionidae(49种，17.07%)、叶甲科 Chrysomelidae(44种，15.33%)、金龟科Scarabaeidae(39种，13.59%)、步甲科 Carabidae(30种，10.45%)、天牛科Cerambycidae(23种，8.01%)。从甲虫的属、种级阶元组成来看，六盘山243 属482种，远高于贺兰山211 属355种，罗山182 属287种。该数据表明，3个保护区的甲虫种类及组成不同，与其气候、年降雨量、植被、土壤、海拔等因素有紧密关系。

表2 六盘山、贺兰山和罗山三个自然景观的甲虫组成Table 2 Composition of the beetles of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

续上表

2.2 区系组成

六盘山、贺兰山和罗山在世界动物地理区划中属于古北界(Holt et al.，2013)，在中国动物地理区划中属于华北区和蒙新区(张荣祖，2011)。对3个自然景观已知甲虫种类的组成进行比较分析表明:在六盘山已知的482种(亚种)甲虫中，古北界成分482种(100.00%)，古北界+中国-日本界成分273种(56.64%)，古北界+东洋界成分10种(2.07%)，古北界+中国-日本界+东洋界成分142种(29.46%)，仅在古北界分布者57种(11.83%);在贺兰山已知的355种(亚种)甲虫中，古北界355种(100.00%)，古北界+中国-日本界208种(58.59%)，古北界+东洋界2种(0.56%)，古北界+中国-日本界+东洋界95种(26.76%)，仅在古北界分布者为50种(14.08%);在罗山已知的287种(亚种)甲虫中，古北界287种(100.00%)，古北界+中国-日本界179种(62.37%)，无古北+东洋界种分布，古北界+中国-日本界+东洋界67种(23.34%)，仅在古北界分布者为 39种(13.59%)。六盘山、贺兰山和罗山均无特有属存在，特有种分别为9种(1.87%)、1种(0.28%)和2种(0.70%)。该数据表明，六盘山、贺兰山和罗山甲虫区系凸显古北界性质，均与中国-日本界的联系最为密切，且广布型种类所占比例很高，无特有属存在，特有种所占比例很低。

表3 六盘山、贺兰山和罗山三个自然景观的甲虫区系Table 3 The zoogeographical distribution of the beetles of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

2.3 三个自然景观的甲虫G-F 指数

经生物多样性评价公式对六盘山、贺兰山和罗山3个自然景观的生物多样性指数计算分析(表4)，得到六盘山的G 指数、F 指数和G-F 指数均最高，分别为5.1998、32.9064、0.8420;贺兰山次之，分别为5.0281、29.4920、0.8296;罗山的多样性最低，分别为 4.9669、28.9752、0.8286。后两者甲虫的物种数、G 指数、G-F 指数都非常接近，略低于六盘山景观，这与其共同地处荒漠半荒漠的环境相一致，整体生态多样性贫乏相关联。从景观面积来说，贺兰山的甲虫多样性应远高于六盘山和罗山，但是整个贺兰山位于宁夏、内蒙古两省交界处，核心区位于内蒙古，景观常年干旱少雨，且保护区内具一定数量的矿区，生态系统可能遭到了一定程度的破坏。六盘山景观面积小于贺兰山，甲虫多样性却最高，无疑与其丰富的植被、较高的年均降水量、稳定的生态系统密切相关。

表4 六盘山、贺兰山、罗山三个自然景观甲虫的G-F 指数Table 4 G，F and G-F indexes of beetles of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

2.4 三个自然景观的甲虫相似性系数

利用Jaccard 相似性系数计算六盘山、贺兰山和罗山甲虫的相似性系数得出(表5)，贺兰山和罗山的相似性系数是0.28，为中等不相似水平;六盘山和罗山，六盘山和贺兰山的相似性系数分别为0.19、0.15，均为极不相似水平，且六盘山和贺兰山的相似性系数最低。贺兰山和罗山甲虫相同种数最多，为140种，六盘山和贺兰山的种数最少，为113种。总的来说，虽然这3个自然景观在世界动物地理区划中均属古北界，但是在中国动物地理区划中，六盘山位于华北区，其气候湿润多雨，植被多样，且在地理位置上更接近罗山，所以与罗山甲虫的相似性系数较贺兰山高，贺兰山和罗山均位于蒙新区，所以甲虫种类组成的相似性最高。

表5 六盘山、贺兰山、罗山三个自然景观甲虫的相同种数及相似性系数Table 5 Numbers of the shared species and similarity coefficient of Liupan Mt.，Helan Mt.and Luo Mt.

3 结论与讨论

本文通过对宁夏3个代表性自然景观甲虫种类组成的比较分析，得到如下初步结论:

(1)在种类组成上，六盘山、贺兰山和罗山甲虫的组成分别为35 科243 属482种(亚种)、30 科211 属355种(亚种)、30 科182 属287种(亚种)。表明六盘山的甲虫种类组成远高于贺兰山和罗山，后两者两个自然景观自然因素彼此接近，其甲虫种类的组成比较接近。

(2)3个自然景观的甲虫区系均凸显古北界成分，且大多是广布类型，只是在古北界分布种类所占比例上有一定差距。

(3)G-F 指数分析结果表明，六盘山的G 指数、F 指数和G-F 指数均最高，其甲虫的物种多样性最高;其次是贺兰山，罗山最低。

(4)贺兰山和罗山共有分布的种数最多，其相似性系数最高，为中等不相似水平，六盘山和罗山、六盘山和贺兰山的甲虫相似性系数均处在极不相似水平。

通过对比分析以上3个自然景观甲虫多样性的，得出两个初步规律:一是宁夏甲虫的多样性分布表现在纬度上，即甲虫的种类分布随纬度由北向南偏向较低纬度时，其丰富度表现为明显的北少南多趋势，即物种多样性表现为六盘山﹥贺兰山﹥罗山。宁夏南部的六盘山具有宁夏全区绝佳的自然景观，它的甲虫已知243 属482种(亚种)显著高于贺兰山211 属355种(亚种)和罗山182 属287种(亚种)，呈现这种多样性特点几乎完全与3个自然保护区的气候、土壤类型、动植物表现出的多样性面貌相一致。如六盘山已知的年均降雨量高达667 mm、植物种类上千种，植被40%-80%，土壤有6种类型(亚高山草甸土、灰褐土、新积土、红土、潮土和粗骨土)，已知的昆虫种类多达3111种，而贺兰山和罗山的年均最大降雨量比前者分别少239.9 mm 和405.2 mm，植物种类比前者分别少301种和634种，两者的最大植被覆盖率比前者小于或近于50%，土壤也仅有2-3种类型(灰钙土和山地灰褐土)，比前者低1/2;二是自然景观面积大小与甲虫种类的数量构成没有明显的关联性。本文研究的宁夏3个自然景观以贺兰山面积最大，六盘山次之，罗山最小，但甲虫种类并非以贺兰山最多，而是六盘山。因为六盘山处于黄土高原的西北端，秦岭一带的较湿润气候沿着陇山北上最终被南北横生的六盘山挡住而止于此，形成比较丰富的降雨量，丰富的降雨量造就了六盘山植被种类的多样化，为众多甲虫种类栖息提供了庇护场。贺兰山的生物多样性整体程度远比六盘山低，它处在温带草原与荒漠两大植被区域的交接处，同时也是受人为干扰较大的生境;罗山的面积不及贺兰山的1/3，甲虫区系组成几乎与贺兰山一致，种数仅比后者少68种，如果它有与贺兰山一样大的面积，其种类多样性可能会增多，因为它处在温带大陆性半干旱气候带上。

References)

Bai XS，Cai WZ，Nonnaizab.Fauna of Insects in Helan Mountain from Inner Mongolia［M］.Hohhot:Inner Mongolia People's Publishing House，2013，285-372.［白晓拴，彩万志，能乃扎布.内蒙古贺兰山昆虫［M］.呼和浩特:内蒙古人民出版社，2013，285-372］

Bouchard P，Bousquet Y，Davies AE，et al.Family-group names in Coleoptera(Insecta)［J］.ZooKeys，2011，88:1-972.

Chen SX.Chinese Zoography Insect:Coleoptera:Hispidae［M］.Beijing:Science Press，1986，113-590.［陈世骧.中国动物志昆虫纲:鞘翅目:铁甲科［M］.北京:科学出版社，1986，113-590］

Christensen NL，Bartuska AM，Brown JH，et al.The report of the ecological society of America committee on the scientific basis for ecosystem management［J］.Ecological Applications，1996，6:665-691.

Gao ZN，Liu YJ，Yang CX，et al.Checklist of Agricultural Insects from Ningxia(Vol.3)［M］.Beijing:China Agriculture Press，1999，102-127.［高兆宁，刘育钜，杨彩霞，等.宁夏农业昆虫图志(第三集)［M］.北京:中国农业出版社，1999，102-127］

Gao ZN.Checklist of Agricultural Insects from Ningxia［M］.Xi'an:Tianze Eldonejo，1993，2-190.［高兆宁.宁夏农业昆虫实录［M］.西安:天则出版社，1993，2-190］

Http://www.northnews.cn/2015/0504/1919272.shtml.［内蒙古贺兰山］

Http://baike.baidu.com/view/6235142.htm?fromtitle=＆fromid=4498651＆type=syn.［宁夏贺兰山=贺兰山自然保护区］

Holt GB，Lessard JP，Borregaard MK，et al.An update of wallace's zoogeographic regions of the world［J］.Science，2013，74:74-77.

Jiang SN，Pu FJ，Hua LZ.Economic Insect Fauna of Hina(Vol.35).Coleoptera:Cerambycidae(3)［M］.Beijing:Science Press，1985，13-176.［蒋书楠，蒲富基，华立中.中国经济昆虫志(第三十五册).鞘翅目:天牛科(三)［M］.北京:科学出版社，1985，13-176］

Jiang SN，Chen L，Zhu HF.Chinese Zoography Insect(Vol.21).Coleoptera:Cerambycidae:Lepturinae［M］.Beijing:Science Press，2001，34-222.［蒋书楠，陈力，朱弘复.中国动物志昆虫纲(第二十一卷).鞘翅目:天牛科:花天牛亚科［M］.北京:科学出版社，2001，34-222］

Li ZG，Zhang BS，Zhai X，et al.Insect diversity in different habitats in Guangzhou of China［J］.Chinese Journal of Ecology，2010，2:357-362.［李志刚，张碧胜，翟欣，等.广州不同生境类型区域昆虫多样［J］.生态学杂志，2010，2:357-362］

LouQZ，Xu YC，Ma JH，et al.Diversity of ground-dwelling beetles within the southern Gurbantunggut Desert and its relationship with environmental factors［J］.Biodiversity Science，2011，4:441-452.［娄巧哲，徐养诚，马吉宏，等.古尔班通古特沙漠南缘地表甲虫物种多样性及其与环境的关系［J］.生物多样性，2011，4:441-452］

Löbl I，Smetana A.Catalogue of Palaearctic Coleoptera(Vol.1-8)［M］.Stenstrup:Apollo Books，2003-2013，［V1.2003:1-819;V2.2004:1-942;V3.2006:1-690;V4.2007:1-935;V5.2008:1-670;V6.2010:1-924;V7.2011:1-373;V8.2013:1-700］

Ma KP，Liu CR，Liu YM.Measurement of biotic community diversity II β diversity［J］.Chinese Biodiversity，1995，1:38-43.［马克平，刘灿然，刘玉明.生物群落多样性的测度方法II.β 多样性的测度方法［J］.生物多样性，1995，1:38-43］

Pang XF，Mao JL.Economic Insect Fauna of China(Vol.14).Coleoptera:Coccinellidae(Vol.2)［M］.Beijing:Science Press，1978，23-160.［庞雄飞，毛金龙.中国经济昆虫志(第十四册).鞘翅目:瓢虫科(二)［M］.北京:科学出版社，1978，23-160］

Pu FJ.Economic Insect Fauna of China(Vol.2).Coleoptera:Cerambycidae(Vol.2)［M］.Beijing:Science Press，1980，6-127.［蒲富基.中国经济昆虫志(第二册).鞘翅目:天牛科(二)［M］.北京:科学出版社，1980，6-127］

Ren GD，Yu YZ.The Darkling Beetles from Deserts and Semideserts of China［M］.Baoding:Hebei University Publishing House，1999，1-395.［任国栋，于有志.中国荒漠半荒漠拟步甲科昆虫［M］.保定:河北大学出版社，1999，1-395］

Ren GD.Fauna of Invertebrata of Liupan Mountain［M］.Baoding:Heibei University Publishing House，2010，141-212.［任国栋.六盘山无脊椎动物［M］.保定:河北大学出版社，141-212］

Ren GD，Jia L.Diversity and faunal composition analysis of darkling beetles from Ningxia，China［J］.Journal of Environmental Entomology，2013，3(53):277-288.［任国栋，贾龙.宁夏拟步甲的多样性组成与区系［J］.环境昆虫学报，2013，3(53):277-288］

Tan JJ，Yu PY，Li HX.Economic Insect Fauna of China(Vol.18).Coleoptera:Chrysomelidae(Vol.1)［M］.Beijing:Science Press，1985，18-196.［谭娟杰，虞佩玉，李鸿兴.中国经济昆虫志(第十八册).鞘翅目:叶甲总科(一)［M］.北京:科学出版社，1985，18-196］

Wang XM，Ren GD，Liu RG.An Annotated Checklist of Insects from Ningxia［M］.Xi'an:Shanxi Normal University General Publishing House，1992，42-85.［王希蒙，任国栋，刘荣光.宁夏昆虫名录［M］.西安:陕西师范大学出版社，1992，42-85］

Wang XP，Yang GJ.Fauna ofInsects in Helan Mountain from Ningxia［M］.Yinchuan:Ningxia People's Publishing House，2010，151-255.［王新谱，杨贵军.宁夏贺兰山昆虫［M］.银川:宁夏人民出版社，2010，151-255］

Wang ZX，Zhang YH，Wang XP.Species diversity and fauna of moths from Ningxia's three major forest areas［J］.Journal of Environmental Entomology，2015，37(2):14-19.［王章训，张云会，王新谱.宁夏主要天然林区蛾类多样性及区系［J］.环境昆虫学报，2015，37(2):14-19］

Wu FZ，Gao ZN.Fauna of Agricultural Insect of Ningxia(Revised Edition)［M］.Beijing:China Agriculture Press，1985，3-321.［吴福桢，高兆宁.宁夏农业昆虫图志(修订版)［M］.北京:中国农业出版社，1985，3-321］

Wu FZ，Gao ZN，Guo YY.Fauna of Agricultural Insect of Ningxia(Vol.2)［M］.Yinchuan:Ningxia People's Publishing House.［吴福桢，高兆宁，郭予元.宁夏农业昆虫图志(第二集)［M］.银川:宁夏人民出版社，1982，3-161］

Yang GJ，Wang XP，Qiu ZH，et al.Fanua of Insect of Luo Mountain from Ningxia［M］.Yinchuan:Sunshine Publishing House，2011，136-174.［杨贵军，王新谱，仇智虎，等.宁夏罗山昆虫［M］.银川:阳光出版社，2011，136-174］

Yu PY，Wang SY，Yang XK.Economic Insect Fauna of China(Vol.54).Coleoptera:Chrysomelidae(Vol.2)［M］.Beijing:Science Press，1996，3-299.［虞佩玉，王书永，杨星科.中国经济昆虫志(第五十四册).鞘翅目:叶甲总科(二)［M］.北京:科学出版社，1996，3-299］

Zhang RZ.Zoogeography of China［M］.Beijing:Science Press，2011，1-249.［张荣祖.中国动物地理［M］.北京:科学出版社，2011，1-249］

Zhang ZQ.Animal biodiversity:An outline of higher-level classification and survey of taxonomicrichness［J］.Zootaxa，2011，37(3):1-82.

Zhang Y，Ren GD，Gao ZH.The analyses of the species diversity and fauna distribution of Coleoptera from Beijing-Tianjin-Hebei of China［J］.Journal of Environmental Entomology，2014，36(2):157-156.［张越，任国栋，郜振华.冀京津地区甲虫物种多样性与区系分布［J］.环境昆虫学报，2014，36(2):157-156］