黑胸散白蚁取食群体大小与活动范围研究

尹 兵，王秀梅，朱方丽，黄海涛

(1.常州市白蚁防治中心，江苏常州 213003;2.广东省昆虫研究所，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广东省农业害虫综合治理重点实验室，广州 510260)

散白蚁属Reticulitermes 是我国白蚁中分布最广的一个属，其分布在温带及亚热带地区。截止至2000年，已定名的有111种，成灾代表种为黄胸散白蚁 Reticulitermes flaviceps、栖北散白蚁 R.speratus 和黑胸散白蚁R.chinensis。散白蚁在南方炎热地区数量较少，在华东及长江流域一带数量最多，已成为危害建筑物及树木的主要种类(李桂祥，2002;黄蔚蓉，2004)。

在常州地区，目前已发现白蚁2 科4 属24种，其中以散白蚁属为优势属，以黑胸散白蚁、圆唇散白蚁R.labralis 和褐缘散白蚁R.fulvimarginalis为优势种(尹兵等，2009)。散白蚁为土木两栖性白蚁，国外列为地栖性白蚁。散白蚁群体中较易产生补充生殖蚁而形成补充生殖蚁群体，通过迁巢活动和群体分裂活动进行危害和栖居。散白蚁在江南主要危害林区腐木部位，常见于树干基部。随着城区绿化、房地产开发速度的加快，整巢或零星散白蚁随回填土、绿化树木大量迁入城区，成为城区绿化树木、房屋建筑、家具、木构件等的主要害虫(尹兵等，2009;林雁等，2010)。

由于白蚁活动非常隐蔽，目前对其巢穴情况、群体大小和取食活动的研究方法主要有直接解剖法、同位素标记法和标记重捕法等(李栋等，1976;Howard et al.，1982)。标记重捕方法经常被用于动物种群的调查研究之中。由于社会昆虫群体内的多型现象，标记重捕方法仅能对社会昆虫取食群体的数量进行估计，并不能测量社会昆虫的整个群体的数量。尽管它具有这样的缺陷，但散白蚁属由于其不构筑大型巢体，群体较为分散，取食活动多在地下或建筑物木构件内，无法直接解剖巢穴，因此在这种情况下，标记重捕法是目前研究其取食群体大小和活动范围较为可行的方法。

标记物是决定标记重捕法能否成功的关键因素。白蚁标记物的选择标准是不引起白蚁大量个体死亡;聚集在白蚁体内的标记物可以通过肉眼观察;以及在白蚁交哺行为中不会发生个体间的标记物转移(Su et al.，1991)。目前，得到广泛研究的白蚁标记物有苏丹类、耐尔兰、中性红、结晶紫、孔雀石绿、天青(Su et al.，1993;Sorrnuwat et al.，1996;胡剑等，2010;文平等，2012)以及色素标记物(如黑色素、绿色素和大红色素)(张建华等，2003)等。其中耐尔兰作为白蚁标记物，因其毒性低多次被应用到多重标志重捕技术中，如Su 等(1993)利用耐尔兰和多重标志重捕技术成功研究了美洲散白蚁R.flavipes 的取食个体数量和取食范围;Sornnuwat 等(1996)测定了泰国格斯特乳白蚁Coptotermes gestroi 的群体取食行为;我国学者邢连喜等(1998)研究了尖唇散白蚁R.aculabialis 的取食群体大小与活动范围。

据报道，0.1%-0.5%的耐尔兰在黑胸散白蚁体内的滞留时间均可达30 d，且存活率大于78%，其中0.2%的耐尔兰最适于估计其种群数量(朱方丽等，2014)。因此，本研究选取0.2%耐尔兰作为标记物，利用三重标志重捕技术对常州地区散白蚁优势种黑胸散白蚁进行研究，以期探明黑胸散白蚁的取食群体大小与活动范围，为深入了解其生物学和生态学提供更详细的信息，并为其种群监测和治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验在江苏省常州市天宁区丽华二村和钟楼区勤业新村小区绿化内进行，2个小区均为年代较久的老小区，往年的白蚁灭治登记户数较多，故选其为诱集点进行研究。2013年7-8月，在2个小区内共选取10个诱集点(丽华二村4 幢、9 幢、50 幢东侧、50 幢西侧和54 幢，勤业新村3 幢、81 幢、100 幢、105 幢和E 民乐园)进行白蚁诱集，每个点安装诱集箱1个(长∶宽∶高29.5 cm×19.5 cm×12.5 cm)，其内放置多层松木块。随后每隔2-3个月检查各诱集箱内的白蚁危害情况，最终选取白蚁活动频繁，数量较多的诱集点进行试验。其中5个诱集点能够满足试验需求，其各试验点的植被信息、地址及收集白蚁时诱集箱内的状况见表1。在能够满足试验需要的5个诱集点的诱集箱周围，每隔2 m 设置一个地下型诱捕饵站(H=21 cm，D内=3.8 cm，江苏省常州晔康化学制品有限公司)，每个点设30-50个。

1.2 试验方法

2014年3月底，从各诱集箱收集部分白蚁(从上至下层木块收集，以防人为过度破坏下层蚁路，导致白蚁全部逃散。各巢收集白蚁工蚁数量1600-3600 头)带回实验室(温度26°C±2°C，相对湿度65%-80%)，用耐尔兰(0.2%，wt/wt)染色的滤纸强迫饲喂3-5 d，然后放回原处。

随后每隔5-7 d 检查各诱集箱和附近饵站，收集诱集箱内的部分白蚁和饵站内的所有白蚁，分别统计标记个体(蓝色)和未标记个体的数量。然后再强迫未着色工蚁取食染色滤纸3-5 d，放回各诱捕处，每个群体标志重捕重复3 次循环。白蚁数量较大时，采用重量法估计其个体数量，即以10 头个体为一组称取10 组，计算每头白蚁的平均重量，诱捕白蚁总重量除以平均值即为诱集点的白蚁数量。

1.3 数据处理

白蚁群体取食个体的数量和标准误差按下式计算:

式中N 为取食个体数量，SE 为标准误，Mi为至第i 重标志时已标记的白蚁个体总数，mi为捕获白蚁中标记白蚁个体数，ni为第i 重标志时诱捕到的白蚁数。

取食范围和取食直线距离由各诱集箱和出现标记白蚁的饵站确定。

表1 试验场地及白蚁群体信息表Table 1 Test sites and information of Reticulitermes chinensis colonies

2 结果与分析

本试验于2014年3-5月开展，各诱集点白蚁分布和标记白蚁被重捕状况如图1 和表2 所示。在诱集点A 和B 处，3 次重捕均能在诱集箱附近的饵站内发现标记白蚁，其饵站数量分别为7个和5个，但A 处诱集箱的白蚁群体在第1 次重捕时即已全部弃巢逃跑;在诱集点C 处，3 次重捕均未能在周围饵站内发现标记白蚁，但诱集箱处均成功回收;在诱集点D 处，仅完成2 次重捕，分别在诱集箱两边的2个饵站内发现;而在诱集点E 处，2 次释放(诱集箱和7 号饵站)均未能在释放点和周围饵站内重捕到标记白蚁。

黑胸散白蚁取食个体数量和活动范围见表3。经统计和测量发现，诱集点A 处的个体数量较大，为78.8 万头，其距诱集箱最大取食直线距离为11.8 m;B 点的个体数量为11.3 万头，其最大取食直线距离为5.5 m;C 点的个体数量为21.4 万头，但由于该点的3 次重捕均仅在诱集箱处完成，故未测得该白蚁群体取食直线的距离;仅完成2次重捕的D 点，其个体数量为8.3 万头，最大取食直线距离为2.3 m。

图1 试验场地及黑胸散白蚁分布示意图Fig.1 Test sites and distribution of Reticulitermes chinensis

表2 三重标志试验中释放的标志个体数、捕获个体数及捕获个体中着色个体数Table 2 Number of marked termites released，number of termites captured，and number of marked termites among those captured during a triple mark-recapture program

表3 黑胸散白蚁取食个体数量和活动范围Table 3 Foraging populations and territories of Reticulitermes chinensis

3 结论与讨论

在试验过程中，我们发现，5个白蚁群体中，仅C 点无有翅成虫出现，且幼蚁比例约50%;A和D 点出现少量有翅成虫，其数量小于50 头;而B 和E 点的有翅成虫数量较大，其可达数百头(300-500 头)。故推测，C 点的白蚁群体还处于未成熟阶段，而其它4 点(A，B，D 和E)的白蚁群体已经成熟。

各诱集点的白蚁个体重量间存在差异，其中D 点的白蚁个体重量最大，10 头白蚁的平均重量为0.02253 g;A 和B 点的白蚁个体次之，分别为0.02014 g 和0.01615 g;C 和E 点的白蚁个体最小，分别为0.01470 g 和0.01456 g。分析白蚁各群体的栖息地发现，D 点的植被丰富，除数量较多的高大树木(水杉、琵琶树和无花果等)外，内有各种盆景和花草，整个大环境多数被树荫覆盖;A 点的两簇竹丛生长茂盛，体型较大，且根系发达;B 点和C 点为小区的常规绿化，其内分别种植红叶石楠和金边黄杨，两地的差别是前者具有根系发达的数棵树木;而E 点无常规绿化，冬季为裸露地面，其它季节则长满杂草。虽然C点的白蚁个体重量与群体内幼蚁的占比有很大关系，但研究者推测白蚁的个体重量与栖息地的植被可能具有十分紧密的联系，即植被的丰富度与白蚁个体重量间具有正相关关系。

据估测，黑胸散白蚁4个群体的取食个体数量为8-79 万头，这与Su 等(1993)对黄胸散白蚁和邢连喜等(1998)对尖唇散白蚁的调查结果相近(取食个体数量分别为22-97 万头和17-284 万头)。从表3 中可知，4个白蚁群体的误差值均较大，其直接原因是标记白蚁的回捕率较低。而根据前期室内试验和现场释放结果显示，标记物耐尔兰并不会引起白蚁大量死亡(朱方丽等，2014)，因此分析其影响因素可能为试验场地受到限制、饵站安装点不在其蚁路上、白蚁的弃巢和逃散行为以及不可避免的人为干扰等。

诱集点D 处，植被丰富，树木根系发达，白蚁个体明显偏大，这说明该白蚁群体的食物来源丰富，栖息地条件良好。但通过标记重捕技术发现，该白蚁群体的直线取食距离仅约2 m，且群体的取食个体数量明显偏小(仅8.3 万头)。第3 次重捕时，虽然周围几处饵站内发现大量白蚁存在，但其内均无标记白蚁，无法判断为同一种群。后在诱集箱两旁的水杉(距诱集箱小于1 m)外皮部发现数条蚁路，从树木底部直达树干几米高处。拨开部分泥被可见兵蚁和工蚁活动，其间未见标记白蚁。据现场白蚁危害和活动状况推测，该白蚁群体的取食个体数量远大于8.3 万头，且测得的直线取食距离(2.3 m)受蚁路分布的影响很大。因此，在以后的研究实践中，不仅要注意白蚁群体在水平范围内的分布和活动，还应考虑其在垂直方向的分布和活动，这样才能得到更全面的信息。

诱集点E 处，白蚁活动非常旺盛，在其范围内的1个诱集箱和9个饵站内均有大量白蚁存在。2014年3月底，收集诱集箱内的部分白蚁(＞1600 头)带回实验室内染色，后放回原处。一周后，对诱集箱和周围饵站检查发现，诱集箱处的白蚁已弃巢逃跑，而周围饵站内均无标记白蚁出现。随后又收集3 号饵站内的全部白蚁(＞1300 头)进行染色，但释放后，依然未能成功回捕。这说明，E 点的白蚁可能分属于不同的群体，彼此间无蚁路相通或交流的情况出现。

蚁路是白蚁内部沟通交流的重要通道，同一种群内的蚁路交织互通，但不同种群间的蚁路彼此隔离。由于大部分蚁路都处于隐蔽位置或地下，我们对其的分布、距离、和方向等几乎无规律可循。如诱集点A 处，诱集箱远离竹丛一侧的蚁路和白蚁数量明显多于另一侧，但经过一个月的监测发现，该白蚁群体的分布有向另一侧扩展的趋势，即蚁路方向与扩散方向间无关联。这也进一步证实了白蚁蚁路复杂多变和人为不可预知的特点。因此，在白蚁灭治工作中，施工人员需注意多点勘察和施药，以确保治理效果。

在本研究中，为了避免对白蚁群体造成大的干扰和对下层蚁路造成破坏，我们在收集白蚁时，尽量不触碰下层木块，以保证白蚁群体的正常活动和交流，方便试验能够完成3 次重捕。但现实中，A 和E 点的白蚁均在第1 次释放后弃巢逃跑，并且同一饵站内的白蚁也很少能够实现2 次重捕。在本研究的5个点中，同一饵站内实现2 次重捕的现象仅在B 点可见，其它均逃跑或改变取食地点。这说明在受到干扰时，黑胸散白蚁出现弃巢逃跑的现象非常普遍，这与尖唇散白蚁(邢连喜等，1998)、美洲散白蚁(Woodrow et al.，2008)和台湾乳白蚁 Coptotermes formosanus(Gautam and Henderson，2012)的表现相近。

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