蛾蛉类昆虫化石研究进展

郑炳煜，任 东，王永杰

(首都师范大学生命科学学院，北京 100048)

蛾蛉科属于脉翅目昆虫中的一个孑遗类群，该昆虫现生种群数量比较小，但其间断分布于亚洲、大洋洲、北美洲、南美洲。其幼虫呈C 形弯曲似蛴螬，陆生，植食性或腐食性 (Gallard，1932;Faulkner，1990 a，b;Oswald et al.，2002;Grebennikov，2004)。成虫具有区别于其他科的显著特征:体型中到大型，腹部结实呈圆柱状;头部宽且短，在前胸背板下几乎可完全伸缩;单眼缺失;触角线状或鞭毛状，约为翅长0.4-0.6 倍;翅脉复杂，前后翅大小相近，具缘饰和翅疤，翅痣不明显，前翅常具肩迴脉，后翅宽大具臀扇，停落时翅呈屋脊状(New，1989)。据记载，蛾蛉部分种有显著的雌雄二型现象 (Wang et al.，2013)。蛾蛉科在脉翅目中的系统位置一直存在较大的争议(Handlirsch，1906-1908;Withycombe，1925;Aspöck et al.，2001)，近年来随着分子生物学技术的发展，蛾蛉科的分类系统也发生了较大的变化，而传统意义上的蛾蛉和美蛉由姐妹群关系变成了并系(Haring and Aspöck，2004;Aspöck and Aspöck，2008;Winterton et al.，2010)。Winterton and Makarkin (2010)依据形态学、分子生物学以及化石证据倾向于将美蛉和山蛉并入蛾蛉科中，但是美蛉、蛾蛉以及山蛉之间的系统关系仍然不清楚。故本文为了区别现生类群的蛾蛉科，将化石类群中的蛾蛉、美蛉、山蛉并称为蛾蛉类化石昆虫。

由于现生蛾蛉科昆虫(各科)系统发育关系仍然没有得到很好的解决，这也为蛾蛉类昆虫化石研究带来了较大的困扰，尤其是蛾蛉类昆虫的起源和历史演化。Makarkin et al.(2014)对蛾蛉类昆虫化石进行总结，为蛾蛉类昆虫化石研究奠定了很好的基础，但其只简单将蛾蛉和美蛉的化石类群进行合并统称为蛾蛉科，并未深入探讨分类系统，这也使得目前的学者只是将发现的化石新属种简单的归入蛾蛉科，致使昆虫化石研究难以深入。从地质历史时期上看，蛾蛉类昆虫化石出现时间很早，最早的记录发现于中生代早侏罗世(约2.05 亿年) (Martynov，1937)，在始新世早期物种最为繁盛，其化石记录也是脉翅目昆虫较为完整的一个类群。通过脉序特征对比，古生类群和现生类群差异较大，这也说明古生类群和现生类群可能在生存环境、生活习性等方面存在巨大的差异，但是目前对其演化历程的研究工作仍然较少。因此蛾蛉类昆虫化石研究，不仅对研究该类群的起源、系统演化、生活习性、生殖方式及当时的生态环境等方面起到关键作用，也对脉翅目昆虫历史演化具有重要意义;同时通过对不同时代的蛾蛉类昆虫化石的研究也为今后研究不同地质时期古地理、古气候、地球演变、以及地层对比等具有重要的价值。本文为了更好的推动蛾蛉类昆虫化石的研究，对世界范围内蛾蛉类昆虫化石研究状况总结，并对存在的问题进行综述。

1 蛾蛉类昆虫化石研究历史

目前蛾蛉类昆虫研究涉及3 科23 属67种(包含现生类群)，其中化石类群有13 属27种，蛾蛉类昆虫化石是脉翅目化石中多样性较高的一个类群。蛾蛉类昆虫化石最早研究记录始于1908年Cockerell 发表的始新世晚期化石，并建立了1 个新属种 (Polystoechotites piperatus);而 1937年Martynov 在塔吉克斯坦发现的最古老的蛾蛉类化石(Mesopolystoechus apicalis)，将蛾蛉类昆虫化石地质年代提前到早侏罗世。由于化石分布的局限性，20 世纪蛾蛉类昆虫化石的相关研究较少(Martynov，1925，1937;Panfilov，1980;Hong，1983;Ren and Guo，1996)，直 到 2001年Andersen 在丹麦发现始新世早期蛾蛉类昆虫化石，并建立1 新属4 新种，相关研究才发展开来。但是，Andersen 将其归入蝶蛉科 Psychopidae，2006年Archibald and Makarkin 将其转移至美蛉中，这期间，俄罗斯古昆虫学家Makarkin (2003-2014)对蛾蛉类昆虫化石分类研究贡献最为突出，共发现5 属12种。Makarkin et al.(2014)对已发现的部分化石属种进行总结，为蛾蛉类昆虫化石研究工作奠定了很好的基础。我国蛾蛉类昆虫化石研究起步较晚，1983年洪友崇在我国河北省滦平县王营子村发现中侏罗世蛾蛉类昆虫化石，建立1 新属种Mesopolystoechus wangyingziensis，揭开了我国脉翅目蛾蛉类昆虫化石研究的序幕。其后，任东继续开展此项工作(Ren and Guo，1996;Ren et al.，2002)建立3 属3种。截至目前为止，作者统计已发表的蛾蛉类昆虫化石分类文章涉及13 属、27种(表1)，我国学者公开发表的蛾蛉类昆虫化石分类文章涉及4 属4种(表1)。

虽然蛾蛉类昆虫化石研究已有百年的历史，但是由于现生类群系统位置的不确定性，给化石研究带来很多困扰。由于现生蛾蛉和美蛉关系的不确定性，使得蛾蛉类昆虫化石鉴定缺少明确的鉴定特征，为属种鉴定带来很大的困难，如:Ren et al.(2002)在中国中生代地层发现了美蛉化石，建立2 新属2 新种:Jurapolystoechotes melanolomus和 Meilingius giganteus。Archibald and Makarkin(2006)认为Meilingius giganteus 与同时期美蛉在脉序特征存在较大的差异，MP、CuA 和CuP 脉序特征与二叠蛾蛉科Permithonidae 属种更为相近，而Makarkin et al.(2014)在其蛾蛉类昆虫化石的综述中则将上述2 属2种从中移除，但是作者在阅读文献过程中，认为 J.melanolomus 和 M.giganteus 仍然属于蛾蛉类昆虫，更倾向于原始的分类归属，但是其在蛾蛉类昆虫内的归属仍然有待进一步研究;Makarkin et al.(2012)将原属于溪蛉科的一属Lasiosmylus 转移至蛾蛉，但作者认为该属缺少明显的肩迴脉humeral veinlet (蛾蛉类昆虫重要的衍征)，此转移仍然需要进一步确定。除此之外，由于化石保存不完整，也为蛾蛉类化石昆虫分类地位确定带来较大困难，如:1925年Martynov 在哈萨克斯坦发现的晚侏罗世昆虫化石Kirgisella ornate，将其归为脉翅目但具体地位未定，Makarkin et al.(2014)将其归入蛾蛉，但并未对其在蛾蛉内的分类位置进行解释;Khramov et al.(2014)发现新属种Frustumopsychops pectinatus 并将其归入美蛉，同时也表示该属种的归属仍然存在一定的疑问，作者认为该种从脉序特征观察与翼蝶蛉科Osmylopsychopidae 更相近，所以并未计入世界已发现脉翅目蛾蛉类昆虫化石名录(表1)。

目前，大量的蛾蛉类昆虫化石被发现，化石类群保留大量嵌合式特征以及大量古生类群特有的性状为研究蛾蛉类昆虫的演化具有重要意义。但是由于现在传统意义上的蛾蛉和美蛉关系的混乱，使得蛾蛉类化石昆虫的鉴定工作难以开展，同时由于已发现类群分类位置的不确定性也为相关研究增加了难度。作者认为需要对蛾蛉类昆虫化石进行全面系统的修订工作，澄清目前混乱的蛾蛉类化石昆虫分类体系，为系统发育等深入研究提供更多信息。

表1 世界已发现蛾蛉类昆虫化石名录Table 1 A check list of Ithonid-like fossil insects found in the world

2 蛾蛉类化石分布时代和地理分布

蛾蛉类昆虫化石贯穿中生代到新生代，具有较为完整的化石记录，对研究蛾蛉类昆虫的起源、演化具有重要意义。蛾蛉类昆虫化石最早地质年代始于早侏罗世(Martynov，1937)，仅发现美蛉1 属，到晚侏罗世时期增加到7 属，其中侏罗纪时期美蛉属级丰富度要远大于蛾蛉，种群数量可以占到发现总量的绝大部分，美蛉Mesopolystoechus所含物种分布地质年代从中侏罗世一直延续到晚侏罗世;早白垩世时期的蛾蛉类化石只出现蛾蛉2 属，在白垩纪末期蛾蛉类昆虫基本消失;古近纪从始新世开始，蛾蛉类昆虫重新开始扩增，始新世时期蛾蛉和美蛉的属级数量接近相等，其中美蛉Palaeopsychops 已发现10种，远超过蛾蛉类其他属级所含物种数，说明始新世时期Palaeopsychops经历了一个快速辐射的阶段，该属在始新世的适应性明显高于蛾蛉类其他类群(图1)。对比中生代与新生代蛾蛉类昆虫的形态特征，其脉序存在较大差异，很可能由于蛾蛉类昆虫在不同的生存环境下演化形成，也为研究不同历史生态背景下蛾蛉类昆虫的演化提供了重要参考依据。但是遗憾的是晚白垩世到古新世期间蛾蛉类昆虫出现断层，迄今为止并无相关化石发现，作者推测可能由于很多地层的化石至今未被发现，期待未来有更多不同地质年代的化石证据介入，有利于深入探讨蛾蛉类昆虫的起源与演化过程。

从蛾蛉类昆虫分布来看，现生类群主要集中在澳大利亚、南北美洲以及亚洲南部等地，在欧洲、非洲、南极洲没有发现现生的蛾蛉类昆虫;而蛾蛉类化石类群主要分布于亚洲、欧洲、北美洲、南美洲，欧洲发现了大量的蛾蛉类昆虫化石，作者推测现生类群的缺失可能与欧洲在第四纪多次冰川活动有关。根据化石记录，目前发现早期的蛾蛉类化石类群均是发现于劳亚大陆，而现生蛾蛉与化石分布存在明显的差异，推测蛾蛉的起源可能远远早于目前的化石记录，其起源时间可能在泛大陆解体之前。最早的蛾蛉类昆虫化石主要集中在亚洲中部，推测该地区可能为蛾蛉一个重要的起源地，到侏罗纪中期，化石记录扩大到亚洲东北部，且属种多样性呈现快速增长的趋势，其可能与属种的自然扩散有关;白垩纪蛾蛉类昆虫已经广泛分布在亚洲东亚、欧洲及南美洲;而到始新世蛾蛉类化石集中分布在北美洲和欧洲，在北美的分布情况与现生类群比较相似。探究蛾蛉类昆虫古今分布格局的差异，对研究历史演化、扩散等具有重要意义，同时也能对现生昆虫的分布格局解析提供帮助。

图1 世界各地质年代已发现蛾蛉类昆虫化石属级统计Fig.1 The genus statistics of the world discovered Ithonid-like fossil insects in each geological age

3 蛾蛉类昆虫分类系统及系统发育

脉翅目高级阶元的系统发育关系一直难以确定，而蛾蛉在脉翅目昆虫中的系统地位也存在一定的争议。最早由Handlirsch (1906-1908)根据化石的翅脉特征构建脉翅目系统发育树，但只涉及到美蛉并未包涵蛾蛉的其它类群，认为美蛉与溪蛉亲缘关系较近;Withycombe (1925)根据幼虫和成虫内部解剖形态学构建了更详细全面的脉翅目系统发育树，并认为蛾蛉为脉翅目中最原始的类群，而美蛉与褐蛉科Hemerobiidae 属姐妹群关系(图2:A);Aspöck et al.(2001)基于成虫和幼虫形态学特征对脉翅目内部关系进行定量支序分析，提出蛾蛉与美蛉互为姐妹群，并将二者归入到褐蛉亚目Hemerobiodea;Haring and Aspöck 在2004年利用分子生物学方法同样将蛾蛉和美蛉归入到褐蛉亚目;而在2008年，Aspöck and Aspöck对脉翅目昆虫系统发育研究结果进行总结，并结合成虫生殖器特征构建脉翅目昆虫系统发育关系，将蛾蛉、山蛉和美蛉作为一个支系与传统意义的蚁蛉总科Myrmeleontoidea 构成姐妹群，它们共有衍征为雄虫均具有发达的第11 生殖基节(gonocoxites 11)(图 2:B);Winterton et al.(2010)分别利用分子和形态数据对脉翅总目的系统发育关系进行重建，其结果将蛾蛉与美蛉构成并系关系;Yang et al.(2012)基于形态和分子数据重建脉翅目科级阶元系统发育关系(包涵现生和化石类群)，蛾蛉与原褐蛉科Prohemerobiidae、翼蝶蛉 Osmylopsychopidae、奇异蛉Parakseneuridae 三个灭绝科组成一个支系，处于蚁蛉总科的基干位置;而Makarkin et al.在2013年总结了之前的分析结果，重新建立了脉翅目科级系统发育关系，结果表明蛾蛉科与奇异蛉科形成一个支系，与草蛉总科Chrysopoidea、蚁蛉总科共同构成一个单系，而蛾蛉科所在分支处于基干位置。综上所述，蛾蛉在脉翅目昆虫的系统位置主要有两种观点:与褐蛉亚目关系较近，或归入蚁蛉亚目代表其基干类群，作者通过对蛾蛉类化石进行总结认为蛾蛉类与蚁蛉类昆虫的关系更为接近。而在蛾蛉科内部的系统发育研究方面，Winterton and Makarkin (2010)根据分子、形态以及化石数据构建蛾蛉类昆虫系统发育树(图3)，其结果表明美蛉为一个并系类群，并与现生蛾蛉两个属 (Adamsiana、Oliarces)、山蛉一个属(Rapisma)以及蛾蛉化石两个属 (Allorapisma、Principiala)共同构成一个单系，而传统意义的蛾蛉仅有三个属(Ithone、Megalithone 和Varnia)，他们认为由于缺乏明确的共近裔性状使得蛾蛉与美蛉不能完全分离，最后更倾向于将美蛉和山蛉合并至蛾蛉科，该结果也得到大多数现生脉翅目学者的支持。但是由于取样的原因，大部分的蛾蛉类化石类群并未包含在系统发育分析中，仅仅将已发现美蛉化石属种简单地归入到蛾蛉科中，其与传统意义上的蛾蛉化石昆虫的系统关系仍然未知，为研究蛾蛉的历史演化带来了较大的问题，这也意味着蛾蛉类昆虫内部系统发育关系的解决不能仅仅依靠现生类群，只有化石证据的介入，才能真正地从历史发展角度解决蛾蛉类昆虫历史演化和系统发育关系。

图2 蛾蛉类在脉翅目系统发育树中位置Fig.2 the phylogenetic status of Ithonid-like insects in Neuroptera

4 蛾蛉类昆虫化石研究中存在的问题

4.1 分类体系需要进一步修订

虽然蛾蛉类昆虫在高级阶元分类系统位置基本确定，但是科以下的分类系统仍然混乱不清，缺少全面系统地修订。这与目前蛾蛉类昆虫研究记录无论是数量还是种类都相对较少有关。

4.2 与现生类群分类标准通常不统一

图3 蛾蛉类昆虫系统发育树(仿Winterton and Makarkin，2010)Fig.3 The phylogenetic tree of Ithonid-like insects (Derived from Winterton and Makarkin，2010)

现生标本的各个部分保存完整，可以从多个角度进行分类鉴定。由于化石保存不完整，特征的描述不近完善，多局限于翅脉的形态描述，而诸如根据其生物学和生态学上的特征，研究它与其他生物的协同进化以及相关的古生态学和古地理学的内容极少涉及。

4.3 缺乏系统的全面研究

目前，世界上对蛾蛉类化石的研究工作大部分停留在对化石个体最基本的描述和分类，系统发育学方面仍有很大进步空间，建立完善的系统发育关系也有利于填补蛾蛉类昆虫演化变迁、古地理、古生态等各个方面研究的空白。

5 蛾蛉类昆虫化石研究展望

蛾蛉类昆虫的研究在以下几方面值得期待:(1)蛾蛉类昆虫化石的基础分类研究工作有待开展。蛾蛉类化石数量丰富(中国主要分布在辽西和内蒙古地区)，已描述定名的蛾蛉类化石标本仅占少数，因此仍需进行大量详细的基础分类研究。(2)蛾蛉类昆虫的古今地理格局变化历程尚不明确。在现生类群基础上，借助化石材料的研究，有利于认清蛾蛉类昆虫由古至今整体演化进程。(3)深入探讨蛾蛉类昆虫中蛾蛉、美蛉、山蛉三者的系统发育学地位及进化上的关系，为现生昆虫的系统位置划分提供有力的借鉴。

综上所述，目前蛾蛉类昆虫的研究取得较大进步，鉴定描述了较多新属种，丰富了这一类群，但由于众多原因，研究工作中还存在很多问题。随着今后研究工作的不断深入，蛾蛉类昆虫生态学、行为学等方面有待进行细致的研究，此外关于蛾蛉类昆虫与古环境以及与其它生物协同进化的研究也非常之少，这些也值得深入研究，由此将蛾蛉类昆虫的研究工作推向前进。

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