杜鹃三节叶蜂生物学特性及其发生规律研究

付 浪，贾彩娟，温 健，陈科伟*

(1.华南农业大学农学院，广州 501640;2.深圳市梧桐山风景区管理处，深圳 518004)

杜鹃三节叶蜂Arge similis (Vollenhoven)属膜翅目Hymenoptera 三节叶蜂科Argidae 三节叶蜂属Arge，是为害杜鹃科Ericaceae 植物的一种重要害虫，分布于我国青海(祁生寿，2000)、四川(李代永等，1986)、广东、广西、香港以及日本等地(陈列，1998)。杜鹃三节叶蜂以幼虫取食为害，致使叶片缺刻严重，甚至仅留主脉和部分叶尖。该虫具有暴发性、暴食性的特点，单株虫口数从几十甚至上百头;由于虫口密度大，生长速度快，数天内便可将被害植株的叶片全部吃光，导致杜鹃枝条干枯无叶，严重的整株死亡。近年来随着深圳市梧桐山风景区人工种植杜鹃面积的扩大，杜鹃三节叶蜂的为害也越来越严重，从2010年至2014年间，杜鹃三节叶蜂呈持续大暴发的态势，严重影响植株的正常生长及其观赏价值。因此，杜鹃三节叶蜂是深圳市梧桐山风景区的重点防控对象。

目前有关杜鹃三节叶蜂的研究资料很少(李代永等，1986;陈列，1998;祁生寿，2000)，国外尚未见该虫的相关报道。作者于2012-2014年，通过室内饲养观察与林间调查相结合的方法，对梧桐山风景区杜鹃三节叶蜂的形态特征、生物学特性及发生规律进行了较为系统的研究，以期深化对这种食叶害虫的了解，并为杜鹃三节叶蜂的预测预报及综合治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于深圳市梧桐山风景区(东经113°17'-114°18'，北纬22°23'-22°43')。该地区属南亚热带海洋性季风气候，全年温和湿润，年平均温度22.4℃，年平均降雨量1926.8 mm，山顶区域春夏季温湿度较大，地貌类型属低山丘陵为主，主峰大梧桐海拔943.7m。风景区杜鹃栽培种类较多，如映山红Rhododendron simsii、毛棉杜鹃R.moulmainense、华丽杜鹃R.eudoxum 和锦绣杜鹃R.pulchrum 等。在梧桐山的主干道1 号公路两侧、以及杜鹃十里长廊、好汉坡等地方均成片种植，形成了杜鹃三节叶蜂大暴发的有利环境条件。

1.2 野外调查

2012-2014 年间，在梧桐山风景区内，选择受杜鹃三节叶蜂为害严重的锦锈杜鹃作为主要调查寄主植物。2014年6-8月份，每隔2-3 d 进行一次野外调查观察。其余时间段每隔两周调查一次。调查范围主要集中于从凤凰台经过蝴蝶谷平地至好汉坡平台这一区域(海拔500-800 m)。通过连续观察，记录和描述杜鹃三节叶蜂各个虫态的外部形态特征、生活习性和发生特点，并对杜鹃三节叶蜂在梧桐山风景区内的年生活史做详细记录。

1.3 室内饲养观察

2014年6-8 月，从野外直接采集杜鹃三节叶蜂高龄幼虫，带回室内用新鲜锦锈杜鹃叶片饲养，吐丝结茧后收集其蛹，待其羽化时。取刚羽化的健康成虫配对饲养于网笼 (30 cm×30 cm×30 cm)，笼内放置锦锈杜鹃苗木供其产卵，并提供浓度为25%的蜂蜜水作为补充营养。观察成虫的交配、产卵行为，并逐日统计杜鹃三节叶蜂的产卵量。共观察16 对成虫。

待卵孵化后，将初孵幼虫移至塑料养虫盒(16 cm×11 cm×12 cm)中，并提供新鲜锦锈杜鹃叶片。每日观察一次，记录各龄幼虫的形态特征及其发育历期，随机抽取各龄期幼虫20 头，测量其体长;老熟幼虫吐丝结茧后，记录蛹的发育历期，等成虫羽化时统计雌、雄虫的数量。

2 结果与分析

2.1 形态特征

2.1.1 卵 椭圆形，长1.88±0.22 mm，宽1.53±0.12 mm。初产卵呈乳白色，略透明，之后颜色逐渐加深，至孵化时呈黄褐色，略有膨大。产卵处的叶组织初呈水浸状，随后变为黑褐色(图1:A)。

2.1.2 幼虫 杜鹃三节叶蜂幼虫有5 个龄期。初孵幼虫体长约3.71 mm，具3 对胸足，腹足不明显现，体呈乳白色;2-3 h 后头部逐渐呈黑褐色，体色也逐渐加深，1 d 后，体色逐渐变黄色或黄绿色。2-5 龄幼虫头浅黄色，胴部黄色或黄绿色;每个体节背面有三列横排的黑色毛瘤，毛瘤上长有3 条较长的黑色硬毛。2 龄幼虫体长约6.96 mm，至5 龄幼虫时体长约21.48 mm (图1:B-F)。

2.1.3 蛹 离蛹，体长约12.04 mm，椭圆形，呈黄白色，体被淡黄白色丝茧(图1:G-I)。

2.1.4 成虫 雌成虫体长9-10 mm，雄成虫略短于雌成虫，且体型较瘦小。触角3 节，黑色;雌成虫触角鞭节扁平，触角长度不超过体长之半;雄成虫触角鞭节呈长线状，触角长于体长之半。体色暗蓝色，有金属光泽，头胸被黑色短绒毛。复眼大，椭圆形，单眼3 个，位于头顶，呈三角形排列。胸部背板光滑，中胸盾片发达，中部有一长心型隆起。小盾片发达，隆起明显。前翅有短绒毛，各翅脉把前翅分为大小9-10 个闭室。跗节式5-5-5，前足胫节具2 枚长短不一端距，后足胫节具2 枚长短一致的端距(图1:J，K)。

2.2 生物学特性

2.2.1 寄主及危害 于2012年-2014年间，在野外杜鹃三节叶蜂的寄主植物调查中，发现杜鹃三节叶蜂主要为害杜鹃科的各个栽培种类，如锦绣杜鹃、皋月杜鹃R.indicum、映山红、华丽杜鹃、毛棉杜鹃及白花杜鹃R.mucronatum，其中锦绣杜鹃和皋月杜鹃是主要受害对象，映山红和华丽杜鹃受害其次，而毛棉杜鹃与白花杜鹃甚少受到为害。杜鹃三节叶蜂各龄幼虫为害状基本相同，1-2 龄幼虫常群集取食，3 龄幼虫中期后开始分散取食，形成缺刻或仅留叶脉。

2.2.2 生活习性 成虫全天可羽化，但以天气晴朗的早晨居多。雄虫活动能力强，在杜鹃植株上部及四周飞动，雌成虫活动能力弱，羽化后飞行或者爬至杜鹃枝头叶片上，吸引雄成虫来交配，雌雄交配时呈“一”字型。多只雄虫在一起时还会相互攻击，咬断触角和足。雌雄虫当日交配之后即可产卵;在室内饲养时，观察到未经交配的雌成虫也能进行产卵，且所产卵能正常孵化，表明杜鹃三节叶蜂除正常的两性生殖外，同时也能进行孤雌生殖。

雌成虫喜选择向阳的杜鹃枝条端部叶片产卵，产卵时，雌成虫先用臀部产卵器夹住叶缘，固定叶片，然后用产卵瓣沿叶缘将叶片切割开，将卵产于叶缘表皮下(图1:L)。卵粒大多沿叶缘一边或者两边整齐排列，卵与卵之间间隔1.00-6.00 mm 不等。叶片上卵的数目不一，有些叶片可多达十几至二十多粒，有些叶片也会出现只有几粒卵甚至1 粒的情况(图1:A)。杜鹃三节叶蜂的产卵时间主要集中在羽化后的前4 天，其中第一天产卵最多，随后产卵量逐日下降;每产1 粒卵耗时约90-150 s，一般一雌产卵约26-74 粒(表1)。

表1 杜鹃三节叶蜂逐日产卵量(粒)(2014年7-8月)Table 1 Daily oviposition of Arge similis (Eggs)(July-August，2014)

图1 杜鹃三节叶蜂各虫态形态特征Fig.1 Morphological characteristics of Arge similis

卵孵化时期，叶缘产卵口会裂开，从裂口可见卵粒，初孵幼虫由此裂口爬出。初孵幼虫依靠3对胸足爬行，大多爬到叶柄处聚集取食，少数从叶缘处开始取食。2 龄幼虫多聚集在叶缘处取食，多条幼虫排成一到两列，尾部翘起或下垂，只留胸足附着在叶缘上。1-2 龄幼虫取食量较小。至3 龄幼虫中期，幼虫体型变化明显，食量增加，幼虫开始分散取食。4-5 龄幼虫胸足和臀部发达，移动能力强，枝条叶片啃食殆尽之后，能够快速转移到其他枝条或邻近的植株，转移时没有聚集转移现象。老熟幼虫化蛹时直接从植株跌落地面或向下爬行至地面，再入土吐丝结茧化蛹。化蛹位置大多位于距地表2-5 cm 疏松土壤中，有时也会选择较厚的落叶层内化蛹。一般2-3 个蛹聚在一起，也有零散分布。

2.2.3 生活史 杜鹃三节叶蜂完成一个世代需要32-46 d，卵期约4-6 d，幼虫期20-27 d，蛹期9-12 d，雌成虫寿命4-7 d，雄成虫寿命3-5 d(表2)。

根据2013-2014年的调查结果，杜鹃三节叶蜂在深圳梧桐山一年发生7 代，每年3-11月为该虫的活动为害期，11月下旬以蛹在植株周围的枯枝落叶或土表浅层以蛹越冬。翌年2月下旬越冬蛹陆续开始羽化为成虫，3月中上旬即开始产卵，3月下旬可见第1 代幼虫。4月中下旬为第1 代成虫的羽化盛期;第二代开始出现世代重叠现象，各代历时约1 个月。至11月下旬，第7 代幼虫开始化蛹越冬。各代发生时期见表3。

表2 杜鹃三节叶蜂各虫态发育历期/d (2014年7-8月)Table 2 Development time of Arge similis (d)(July-August，2014)

3 结论与讨论

杜鹃三节叶蜂主要为害杜鹃科的植物，但梧桐山种植的杜鹃各品种之间的受害情况有较大的差异，锦绣杜鹃与皋月杜鹃上三节叶蜂的种群数量较高，映山红和华丽杜鹃上偶有发生，而毛棉杜鹃与白花杜鹃甚少受到为害。因而在种植杜鹃时，可考虑通过合理的植株品种布局来减轻三节叶蜂的危害。除杜鹃科植物外，也曾有杜鹃三节叶蜂为害忍冬科Caprifoliaceae 金银花Lonicera japonica (李代永等，1986)以及桦树(祁生寿，2000)的报道。

本研究发现杜鹃三节叶蜂在广东深圳市梧桐山地区一年发生7 代，这与陈列(1998)报道在香港地区一年发生8 代的结论有所不同。通过比较相同时期内杜鹃三节叶蜂的活动情况可以发现，深圳梧桐山上杜鹃三节叶蜂越冬代羽化出蜂时间较香港地区迟1-2 周，而在11月份又比香港地区的杜鹃三节叶蜂提前1-2 周吐丝结茧进入越冬，且相同时间段内的世代发育历期也长于香港地区。形成这种代差的原因可能在于局部气候的差异，深圳市梧桐山常年气温比较湿润，受三节叶蜂为害较重的杜鹃品种主要种植在海拔500-800 m 地段，根据气温垂直递减率，海拔大约平均每上升100 m，气温就下降0.4-0.9℃，因而本研究调查地点平均气温大约比香港地区低2℃-5℃，这可能是造成深圳梧桐山与香港地区杜鹃三节叶蜂发生规律差异的主要原因。

目前，很少有杜鹃三节叶蜂大面积发生为害的报道，而该虫近年来在深圳梧桐山呈持续暴发态势，其原因可能在于以下几个方面:一是梧桐山风景区为建设杜鹃十里长廊，大面积成片种植单一品种的杜鹃为三节叶蜂的大暴发提供了有利的环境条件;二是其自身具有较强的抵御天敌的能力。杜鹃三节叶蜂将卵产于叶缝中，而老熟幼虫则钻入土层吐丝结茧，极大低降低了其暴露于天敌的风险。而在野外调查过程中未发现捕食三节叶蜂幼虫的天敌，仅在2014年5-8月间采获姬小蜂科Eulophidae 两种的寄生蜂(一种为卵寄生蜂，一种为幼虫-蛹跨期寄生蜂，具体种类待鉴定)，但寄生率不超过10%。在室内进行的捕食性天敌筛试验中，发现叉角厉蝽 Eocanthecona furcellate (Wolff)、黄猄蚁Oecophylla smaragdina Fabricius 与红火蚁Solenopsis invicta Buren 均不接触或捕食三节叶蜂的幼虫。另外，杜鹃三节叶蜂除正常的两性生殖外，还能进行孤雌生殖，这在一定程度上增强了种群的存活能力。

References)

Chen L.The occurrence of Arge similis Vollenhoven and its control［J］.Guangxi Plant Protection，1998，21 (3):20-22.［陈列.杜鹃三节叶蜂(Arge similis Vollenhoven)的发生与防治［J］.广西植保，1998，21 (3):20-22］

Li DY，Guo RD，Zhang SY，et al.Studies on the bionomics of Arge similis Vollenhoven and its control［J］.Entomological Knowledge，1986，23 (1):37-38.［李代永，郭仁栋，张述英，等.银花叶蜂的生物学及防治［J］.昆虫知识，1986，23 (1):37-38］

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