异色瓢虫对设施栽培桃树桃蚜的捕食功能反应研究

李英梅，谭 巧，张 锋，洪 波*，张淑莲，陈志杰

(1.陕西省动物研究所，西安 710032;2.户县农业技术推广中心，西安 710038)

果树设施栽培是果树由传统栽培向现代化栽培发展的重要转折，是实现果树高产、优质、高效的有效措施，主要设施类型有日光温室、避雨棚和塑料拱棚。由于设施环境为果树的生长创造了一个先于露地的温度条件，因此大部分果树害虫的发生危害期较露地均有不同程度的提前，例如桃蚜Myzus persicae (Sulzer)对照其在露地的发育起点温度、有效积温等关键生态因子(赵惠燕等，1997;刘树生等，1990)，其发生危害时间较露地提前40 d 左右，且发生数量比较大，成为设施栽培果树上的首要防治对象 (李继银等，2004)。目前对桃蚜的主要防治措施为化学农药喷雾(王子锋，2000)，由于使用农药引起的农药残留超标、环境污染及桃蚜抗药性增强等问题促使人们寻找安全、有效的生物防治措施。瓢虫由于种类丰富且食性杂，是害虫生物防治的重要天敌昆虫类群之一，捕食性瓢虫对蚜虫、粉虱、介壳虫以及一些鳞翅目害虫的卵和幼虫等具有良好的控制作用(庞虹，1996;冯宏祖等，2008;李艳艳等，2013)。异色瓢虫Harmonia axyridis (Pallas)属鞘翅目Coleoptera 瓢虫科Coccinelidae，是蚜虫常见的重要捕食性天敌之一，该虫能捕食多种蚜虫，如桃粉蚜Hyalopterus arundimis Fabricius、桃蚜Myzus persicae、菜蚜Lipaphis erysimi (Kaltenbach)、麦二叉蚜Schizaphis graminum (Rondani)等(王小艺等，2002;高福宏等，2012;盖英萍等，2001)。为了全面分析评价异色瓢虫对设施栽培桃树上桃蚜的捕食作用和了解野外种群数量变动机理，笔者在室内研究了异色瓢虫对桃蚜的捕食功能反应，以期为利用异色瓢虫控制设施栽培桃树桃蚜提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

异色瓢虫雌雄成虫于2012年5月采自陕西省大荔设施栽培桃园，带回实验室置于养虫笼内以蚜虫饲养，24 h 后收集笼内的瓢虫卵，待其孵化后养至成虫备用;桃蚜采自大荔设施栽培桃树，并在室内以桃叶进行饲养。试验时选取大小一致的若蚜和日龄相同的瓢虫成虫供试，瓢虫成虫供试前进行饥饿处理24 h。

1.2 不同蚜虫密度的捕食功能反应

试验在25℃光照培养箱中进行，相对湿度70%，光照时间12 h，与设施栽培果树生长的环境条件保持一致。试验使用直径90 mm、高度100 mm的玻璃瓶，瓶内放置保湿的桃树叶片，设6 个密度处理。每瓶分别放桃蚜若虫30、60、90、120、150、180 头，各取1 头异色瓢虫成虫分别置于不同数量蚜虫的瓶中。每个处理重复4 次，观察瓢虫24 h 对蚜虫的捕食量。另设置各密度蚜虫但无瓢虫的玻璃瓶作为对照，调查蚜虫的自然死亡情况，以校正各处理异色瓢虫的食蚜量。

1.3 异色瓢虫自身密度对捕食功能的影响

试验在25℃光照培养箱中进行，湿度和光照条件同上。设置5 个瓢虫成虫密度，即1、2、3、4、5 头分别与180 头蚜虫组合，24 h 后检查瓶中剩余的蚜虫数量，确定捕食量，以相应的蚜虫密度为空白对照，每组重复5 次，分析不同密度的异色瓢虫在相同蚜虫密度条件下的平均捕食量。

1.4 分析方法

异色瓢虫成虫对不同密度蚜虫的捕食关系采用Holling-Ⅱ(1959)圆盘方程Na=aTNt/ (1 +aThNt)拟合试验数据。式中:Na为被捕食的猎物数量，a 为捕食者对猎物的瞬时攻击率，Nt为猎物密度，Th为捕食1 头猎物所需时间，T 为捕食者用以发现猎物的总时间(取T=1)。

异色瓢虫成虫对自身密度的功能反应采用Watt 模型A=a·P-b进行拟合(1959)。式中:A为被捕食蚜虫数量，a 为每个天敌的攻击率，P 为瓢虫成虫密度，b 为天敌的竞争参数。

所有试验数据在SPSS 软件中进行模拟分析。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫成虫对不同密度蚜虫捕食作用

将1.4 中的Holling-Ⅱ圆盘方程线性化，得到1/Na=1/aTNt+Th/T，令T=1，B=1/a，A=Th，则1/Na=A+B* (1/Nt)。利用最小二乘法求得A 和B，即可求出a 和Th。将其代入圆盘方程，得到描述异色瓢虫成虫功能反应曲线的数学模型。

由表1 可知，异色瓢虫成虫的捕食量随桃蚜投放量增大而增加;当桃蚜数量增加到一定程度时，异色瓢虫成虫捕食量增加速度减缓。异色瓢虫成虫对桃蚜的捕食作用符合Holling-Ⅱ型圆盘方程，其拟合模型为 Na=0.898Nt/ (1 +0.0045Nt)，当N→∞时，每头异色瓢虫在1 d 内对桃蚜的最大捕食量为200 头，捕食每头桃蚜的处置时间Th=0.005 d。经卡方适合性检验，χ2=0.707，df=4 时，χ0.052=9.49，χ2＜χ0.052，拟合结果与实际结果相符，说明该模型能较好的反映不同桃蚜密度下异色瓢虫的捕食效应(见图1)。

表1 单头异色瓢虫成虫对不同密度桃蚜的捕食作用Table 1 The predation of single Harmonia axyridis against different densities of Myzus persicae

图1 异色瓢虫成虫对x 不同桃蚜密度的捕食功能Fig.1 Harmonia axyridis adults on predation function of different Myzus persicae

2.2 异色瓢虫成虫自身密度对捕食作用的影响

由表2 可知，在捕食空间和桃蚜密度不变的情况下，总捕食量随异色瓢虫成虫数量的增加虽不断增加，但呈现增加速率越来越慢的趋势。根据表2 数据拟合Watt 干扰与竞争模型得到方程为A=86.441P-0.6592，经卡方适合性检验，χ2=0.335，df=4 时，χ0.052=9.49，χ＜0.052，拟合结果与实际结果相符，说明该模型能很好地反映异色瓢虫自身密度对捕食作用的影响(见图2)。

表2 异色瓢虫自身密度对捕食功能的影响Table 2 Impact of different densities of Harmonia axyridis on the predation function

图2 异色瓢虫成虫密度对平均捕食量的影响Fig.2 Effect of Harmonia axyridis adult density on the average consumption of prey

3 结论与讨论

天敌的功能反应受温度、空间大小及异质性等条件的影响较大，不同试验条件可能有一定差异。在本试验条件下，异色瓢虫对桃蚜的功能反应在一定范围内随着猎物密度的增加而增大，异色瓢虫捕食桃蚜的数量与桃蚜密度之间符合Holling-Ⅱ功能反应模型，即异色瓢虫捕食量受桃蚜的密度制约，在桃蚜低密度水平时捕食量快速上升，而随着桃蚜密度的增加异色瓢虫捕食量逐渐减少。这与葛有茂(2006)研究的异色瓢虫对莲缢管蚜Rhopalosiphum nymphaeae 的捕食功能反应，邓建华等(2002)研究异色瓢虫对烟蚜Myzus nocotianae 的捕食功能反应研究结果基本一致(邓建华等，2002;葛有茂等，2006)。

本实验研究的目的是在设施果树栽培的封闭系统中利用天敌控制桃蚜发生危害的可行性，设施栽培可控性强，有利于综合治理的设施果树大棚是一种人工系统，其光、温、水、肥、气均可调控，且棚与棚之间相互隔离，外部病虫难以传入，每个大棚的面积相对较小，其封闭、可控的环境有利于进行生物防治(李继银等，2004)。本研究明确了每头异色瓢虫在1 d 内对桃蚜的最大捕食量为200 头，捕食每头桃蚜的处置时间Th=0.005 d，研究结果对单位面积设施环境中所需投放的异色瓢虫数量具有重要的参考和应用价值。

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