不同龄期异色瓢虫对烟蚜的捕食潜能研究

王 媛，陈 越，张拯研，曾 嵘，冼继东*

(1.华南农业大学农学院，广州 510642;2.云南省烟草公司曲靖市公司，云南曲靖 655000)

烟蚜Myzus persicae (Sulzer)又称桃蚜，隶属同翅目Homoptera 蚜科Aphididae 瘤蚜属Myzus，属世界性害虫，在世界各国都有发生，也广泛分布在我国各烟区。在烟草上，烟蚜虫发生数量大，为害时间长，常聚集在烟叶背部或幼嫩的组织上刺吸汁液，影响烟株生长。同时，烟蚜还能传播黄瓜花叶病毒(CMV)、烟草蚀纹病毒(TEV)等100 多种病害(李正跃等，2000)。传统防治烟蚜的方法是化学防治，不仅增加了成本，还使蚜虫产生抗药性(吴兴富等，2004;刘筱兵等，2008;崔新倩，2011;宋春满等，2012;刘童童等，2014)，杀伤天敌，引起害虫再猖獗 (李浩等，2010;宋旭明等，2012)，而且严重地污染了环境，致烟叶中农药残留量增加，严重影响烟叶的品质。因此，寻找非化学措施来控制烟蚜日益受到重视。而生物防治因可长期有效地控制目标害虫、对环境友好、不引起抗药性以及省时省力等优点日益受到研究者的重视。充分发挥捕食性天敌的控害作用就是重要的措施之一。

异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas 是一种重要的捕食性天敌昆虫(王小艺等，2002)，主要捕食蚜虫、蚧虫、木虱、鳞翅目昆虫的卵及小幼虫等害虫(方寅昊等，2013)。异色瓢虫作为烟蚜的重要捕食性天敌，是云南烟田烟蚜的优势天敌种类之一，对烟蚜有显著的抑制作用 (任光伟等，1998;邓建华等，2002;王甦等，2012)。异色瓢虫在蚜虫的生物防治方面与其它捕食性瓢虫相比，其具有多种优点(Evans，2009):如具有发生数量大，活动范围广，捕食能力强等特点，是一种很有应用前景的捕食性天敌。不同龄期的异色瓢虫对蚜虫的捕食能力有所差异，系统地研究捕食性天敌对猎物的捕食潜能，是该种天敌在田间应用的基础(郭玉洁，1993;Evans，2009)。任光伟等(1998)曾研究了异色瓢虫成虫对烟蚜的捕食作用，异色瓢虫对烟蚜的捕食功能反应及密度干扰效应也有研究报道(邓建华等，2002)，而关于不同龄期异色瓢虫对烟蚜日最大捕食量的测定、种内干扰对同一虫态异色瓢虫捕食率的影响及异色瓢虫各龄幼虫及成虫对自身密度的功能反应的系统研究尚未见相关报道。因此为进一步加强对异色瓢虫对烟蚜控制作用的了解，作者研究了各龄期异色瓢虫对烟蚜的捕食功能反应、种内干扰对各龄期异色瓢虫捕食率的影响及各龄期异色瓢虫对自身密度的功能反应。旨在为评价和利用异色瓢虫在烟田中有效地控制蚜虫提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试异色瓢虫采自华南农业大学试验农场蔬菜地，于室内采用豆蚜进行多代饲养备用。试验前，异色瓢虫各龄幼虫及成虫需饥饿处理24 h。

烟蚜采自田间，并置于实验室内大量繁殖备用。

1.2 试验条件及试验容器

试验在室内自然温度(21℃-25℃)条件下进行，试验所用的器材为培养皿(直径为9 cm)。

1.3 试验方法

1.3.1 不同龄期异色瓢虫对烟蚜的日最大捕食量测定

先在培养皿底部放入新鲜的烟草叶片，叶柄部用湿的脱脂棉球压盖保湿，然后接入烟蚜，烟蚜密度分别置为 10，20，40，80，120，160 头/皿，分别向不同烟蚜密度的培养皿中引入异色瓢虫1 龄，2 龄，3 龄，4 龄幼虫及成虫各1头。每个处理重复5 次。24 h 后记录捕食蚜虫的数量。

1.3.2 种内干扰对同一虫态异色瓢虫各龄幼虫及成虫捕食率的影响

试验设5种处理密度，即试验以20，40，60，80，100 头烟蚜分别与1，2，3，4，5 头同一虫态异色瓢虫各龄幼虫及成虫组合，观察各种组合下瓢虫捕食的烟蚜数量。每个密度处理重复5 次。24 h 后检查记录捕食量。

1.3.3 异色瓢虫各龄幼虫及成虫对自身密度的功能反应

试验设5 个异色瓢虫密度，即异色瓢虫各龄幼虫及成虫的密度设置为1，2，3，4，5 头/皿，测定1 龄，2 龄和3 龄幼虫对自身密度的干扰反应用80 头/皿，4 龄异色瓢虫幼虫及成虫用100 头/皿。每个密度处理重复5 次。24 h 后检查记录捕食量。

1.4 数据统计与分析

试验数据应用Holling 圆盘方程、Hassell 模型方程和Watt 方程分别进行拟合。

1)Holling II 模型圆盘方程:即Na=aNtT/(1 +aThNt)。式中:Na—被捕食的猎物量;Nt—猎物密度;a—捕食者对猎物的瞬间攻击率;Th —捕食1 头猎物所需的时间;T —猎物暴露给捕食者的总时间(Holling，1959;郭玉洁，1993)。

2)Hassell 模型:E=QP-m。式中:其中E 为平均捕食作用率，Q 为搜寻常数，P 为捕食者的密度，m 为干扰常数(Hassell et al，1969)。

3)Watt 模型:即A=aP-b。其中A 为竞争条件下的平均捕食量，a 为常数(是在无竞争条件下每头天敌的捕食量估计)，P 为天敌密度，b 为竞争参数(Watt，1959)。

2 结果与分析

2.1 不同龄期异色瓢虫对烟蚜的日最大捕食量

功能反应是指单个捕食者在单位时间内对给定的不同猎物密度下所能捕食的猎物数量。研究功能反应，可以说明捕食者对猎物的最大捕食潜能。不同龄期异色瓢虫对不同密度下烟蚜的捕食量结果见图1。由图1 可见，烟蚜数量在一定范围内，异色瓢虫各龄幼虫及成虫对烟蚜的捕食量随烟蚜密度的增加而增加;但随着烟蚜数量的继续增加，异色瓢虫各龄幼虫及成虫的捕食量不再增加。即捕食量与猎物密度间的关系表现为逆密度制约。

由此，利用Holling 圆盘方程对图1 中的数据进行拟合，建立的不同龄期异色瓢虫对烟蚜的功能反应模型见表1。可见，异色瓢虫各龄幼虫及成虫对烟蚜的捕食功能反应均属HollingⅡ型。

图1 异色瓢虫各龄幼虫及成虫对烟蚜的捕食作用功能曲线Fig.1 Predatory functional response curve of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to Myzus persicae (Sulzer)

表1 异色瓢虫各龄幼虫及成虫对烟蚜功能反应方程及其参数数学模型Table 1 Equation and parameter of predatory function response of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to Myzus persicae (Sulzer)

由表1 可见，异色瓢虫1 龄幼虫、2 龄幼虫、3 龄幼虫、4 龄幼虫及成虫对烟蚜的日最大捕食量分别为12.15、14.25、40.32、107.41 和94.34 头。数据表明不同龄期的异色瓢虫对烟蚜的日最大捕食量差异较大，4 龄幼虫的日最大捕食量最大，其次为成虫及3 龄幼虫，因此在烟蚜高峰期可以通过释放异色瓢虫4 龄幼虫及成虫来达到控制效果。

经卡方检验，异色瓢虫1 龄，2 龄，3 龄，4 龄幼虫及成虫的χ2值分别为4.1439、2.1895、1.3927、2.3325、3.2457，均小于χ20.05=12.59。这就表明理论值与实际值完全吻合，异色瓢虫各龄幼虫及成虫的功能反应模型均能反应异色瓢虫在不同蚜虫密度下的捕食变化规律。

2.2 种内干扰作用对异色瓢虫不同龄期幼虫及成虫捕食率的影响

在室内测定了种内干扰对异色瓢虫各龄幼虫及成虫捕食率的影响，其结果见图2。

由图2 可见，在一定空间和相同比例猎物存在的条件下，随着异色瓢虫各龄幼及成虫数量的增加，其平均捕食率逐渐下降。这说明异色瓢虫各龄幼虫及成虫之间存在干扰作用。这一过程可用Hassell 等的模型E=QP-m来描述，其拟合结果见表2。

由表2 数据可见，在一定空间和相同比例猎物存在的条件下，异色瓢虫1 龄幼虫、2 龄幼虫、3 龄幼虫、4 龄幼虫及成虫的干扰常数分别为1.1731、1.0452、1.0687、1.0305 和1.0534。这就说明无论是异色瓢虫幼虫还是成虫在该试验限定的空间内都存在较强的干扰反应，从而导致其捕食作用率下降。

图2 种内干扰作用对异色瓢虫各龄幼虫及成虫捕食量的影响Fig.2 The influence of effect of intraspecific interference to its preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

表2 种内干扰作用对异色瓢虫各龄幼虫及成虫捕食率影响的数学模型及其参数Table 2 Equation and parameter of the influence of effect of intraspecific interference to its preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

将理论值与实际观察值比较，经卡方检验，异色瓢虫1 龄幼虫、2 龄幼虫、3 龄幼虫、4 龄幼虫及成虫的χ2值分别为3.3569、2.7654、4.2986、2.1827、3.5329，均小于χ20.05=11.07。这就说明该数学模型能较好的反应种内干扰对异色瓢虫各龄幼虫及成虫捕食率的影响情况。

2.3 异色瓢虫各龄幼虫及成虫对自身密度的功能反应

在给定的烟蚜密度下，异色瓢虫由于自身密度的影响而对捕食率产生干扰作用，不同密度的异色瓢虫各龄幼虫及成虫对捕食效应的影响表3。4 龄异色瓢虫幼虫及成虫最初使用80 头/皿的烟蚜密度下，出现捕食率为100%现象，后将烟蚜密度增大至100 头/皿。

从表3 可以看出，在一定空间和猎物密度不变的情况下，异色瓢虫各龄幼虫及成虫的平均捕食量随自身密度的增加而下降。这一过程可以用Watt 模型进行拟合，其拟合结果见表4。

由表4 数据可见，无论是异色瓢虫幼虫还是成虫在该试验限定的空间内都存在干扰效应，其干扰常分别 0.5199、0.1848、0.1351、0.6757 和0.6528。其中异色瓢虫1 龄、4 龄幼虫及成虫的干扰效应较强。从而导致其平均捕食量下降。

表3 异色瓢虫各龄幼虫及成虫对烟蚜的日捕食量Table 3 The daily preying capacity of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas

表4 异色瓢虫各龄幼虫及成虫自身密度对捕食量的干扰效应数学模型Table 4 Model of interference effect of the population density of different stages of nymphs and adults of Harmonia axyridis Pallas to the preying capacity

将理论值与实际观察值比较，经卡方检验，异色瓢虫1 龄幼虫、2 龄幼虫、3 龄幼虫、4 龄幼虫及成虫的χ2值分别为3.5723、4.2671、1.7620、2.3329、2.2390，均小于χ20.05=11.07。这就说明该数学模型能较好的反应种内干扰对对异色瓢虫各龄幼虫及成虫平均捕食量的影响情况。

3 结论与讨论

异色瓢虫是烟田的重要捕食性天敌之一，其数量大，捕食能力强，对烟蚜具有较强的自然控制力，在烟蚜生物防治中有着重要的应用价值。本试验在室内系统研究了异色瓢虫不同龄期幼虫与成虫对烟蚜的捕食功能反应，结果表明，异色瓢虫不同龄期幼虫以及成虫均对烟蚜有较强的控制作用，其捕食量随着猎物密度的增加而增加，其功能反应均属于Holling-II 型方程，试验所建立的模型可较好地反应不同龄期异色瓢虫对烟蚜的潜在捕食能力，对在实践上利用异色瓢虫防治烟草蚜虫具有一定的指导意义。

在一定空间和相同比例猎物存在的条件下，异色瓢虫不同期龄幼虫及成虫捕食烟蚜的数量随烟蚜密度的增加而增加;但随着烟蚜数量的继续增加，异色瓢虫各龄幼虫及成虫的捕食量不再增加。异色瓢虫各龄幼虫及成虫捕食烟蚜平均捕食率和寻找效应，随着天敌密度的增加而降低;相互之间的干扰作用随着天敌密度的上升而增加，此现象可用数学模型Hassell 模型(E=QP-m)较好地反映出来，这一结果与林长春等(2009)报道的异色瓢虫-异毛真胸蚜，邹运鼎等(1996)报道的异色瓢虫-麦二叉蚜，孙丽娟等(2012)所报道的异色瓢虫-苹果蚜虫和任广伟等(1998)报道的异色瓢虫成虫-烟蚜的系统中的结果是相一致的。这就表明异色瓢虫尤其是4 龄幼虫和成虫对烟蚜有较强的捕食能力，但同一虫态异色瓢虫存在较明显种内干扰作用。因而，在生产实践中，应注重保护和利用自然发生的瓢虫种群，只有在田间烟蚜种群密度比较高而异色瓢虫的数量较少时才可适当释放一定虫量，以防止异色瓢虫之间，尤其是老熟幼虫和成虫间产生较大的干扰作用而影响控制效果。异色瓢虫自身密度对其捕食作用的干扰效应也是明显的，反应符合Watt 方程，说明，随着单位空间内异色瓢虫密度的增加其干扰作用增大，这与田仲等(2008)所研究的异色瓢虫密度对槐蚜捕食的干扰效应和邓建华等(2002)所研究的异色瓢虫对烟蚜的捕食功能反应及密度干扰效应结果相一致。因此，在应用时，要根据田间烟蚜的密度来确定释放瓢虫的比例。

本试验明确了在田间应用时释放异色瓢虫的虫态应为老熟幼虫以及成虫，释放的比例可在调查田间蚜虫密度的情况下，根据建立的模型进行估算，以确定异色瓢虫的田间最佳释放密度。既有效的控制了蚜虫，又尽量降低异色瓢虫间的捕食竞争，以实现利用最小的释放成本达到最佳的防治效果的目的。但本试验是在室内条件下完成的，实验结果与自然条件下捕食者的捕食能力有所差异，因此，还需要在上述研究的基础上，在田间进一步评价人工释放异色瓢虫对烟草蚜虫自然种群的控制作用。

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