甘肃省典型林区主要优势树种养分含量变化特征分析

2015-12-06车宗玺刘贤德潘欣李晔金铭敬文茂王顺利王荣新赵维俊

生态环境学报 2015年2期

车宗玺，刘贤德，潘欣，李晔，金铭，敬文茂，王顺利，王荣新，赵维俊

1. 甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃张掖 734000；2. 甘肃祁连山国家级自然保护区管理局，甘肃张掖 734000；3. 张掖市甘州区环境保护局，甘肃张掖 734000

车宗玺1，刘贤德1，潘欣2，李晔3，金铭1，敬文茂1，王顺利1，王荣新1，赵维俊1

林木养分含量是研究森林生态系统物流和能流的基础，养分分布是揭示生态系统中养分循环功能过程的一个重要参数，了解养分含量变化是合理计算植物群落内养分储量的有效途径，对合理评价植物生长潜力有重要意义。利用动态取样法重点选择祁连山、小陇山、白龙江林区的优势树种青海云杉（Picea crassifolia）、华山松（Pinus armandii Franch）、油松（Pinus tabulaeformis）作为研究对象，按照不同起源、不同林龄、不同部位对各树种的叶、枝、干、根进行动态取样，测定各器官N、P、K含量和土壤理化指标等，共获取24个标准地的数据。结果表明：3种乔木叶的N、P、K质量分数分别为1.26%、0.20%、0.65%；枝的分别为0.46%、0.09%、0.34%；干的分别为0.27%、0.07%、0.20%；根的分别为0.37%、0.10%、0.27%。各器官养分含量顺序为叶>根>枝。油松幼林龄N、P、K质量分数分别为0.62%、0.22%、1.08%；中幼林分别为1.24%、0.18%、1.62%；近熟林分别为0.85%、0.26%、1.08%；成熟林分别为0.77%、0.15%、1.04%；过熟林分别为0.70%、0.17%、0.70%，不同林龄养分含量顺序表现为中幼林>近熟林>成熟林>幼林龄>过熟林。油松天然林叶中含N量最高，为0.39%；根中含P量最低，为0.03%；人工林叶中含K量最高，为0.75%，干中含P量最低，为0.04%。华山松天然林叶中含N量最高，为1.61%；干中含K量最低，为0.10%；人工林叶中含N量最高，为1.83%；干中含K最低，为0.09%。土壤N与林木N差异不显著，具有相关性，枝N和根N较强，系数为0.84和0.97；土壤P、土壤K含量均显著高于林木P、K含量，是林木P、K含量的数倍，也具有相关性，相关性最强的为土壤K与叶K，系数为0.98。

优势树种；养分含量；变化特征

林木养分的积累与分布是研究森林生态系统物流和能流的基础，系统中的养分循环是系统功能的主要表现之一，养分分布是揭示生态系统中养分循环功能过程的一个重要参数之一，养分分布特征不但是植物自身特征，同时也受到所处生境的影响，是植物生物学特性与生态环境相统一的结果（史瑞和，1989），林木中不同器官的生理机能不同，不同元素尤其是营养元素在林木中的分布是有差异的。由于林木体内的营养元素含量取决于林木的种类和生长状况，因此了解甘肃省主要优势树种林木养分分布状况，为合理计算植物群落内养分储量奠定基础，更为合理评价植物生长潜力提供技术支撑。

甘肃地处黄土高原、内蒙古高原和青藏高原交汇地带，该地带有森林分布典型的祁连山、白龙江和小陇山林区，祁连山以青海云杉（Picea crassifolia）为优势种，白龙江以油松（Pinus tabulaeformis）为优势种，小陇山以华山松（Pinus armandii Franch）为优势种，这些优势种为本文的研究对象，分析不同优势树种各器官养分含量的差异及同一树种各器官养分含量的差异是本文重点解决的科学问题。

关于林木养分的研究国外启动较早，1876年德国学者 Ebermayer（1876）就测定了德国巴州伐利亚地区阔叶林和针叶林的养分含量；1930年Albert发表了欧洲松养分循环研究等（侯学煜，1959），相关研究陆续增多。我国林木养分研究起步较晚，70年代候学煜（潘维俦等，1978）做过一些研究，80年代潘维俦等（1983，1978）、陈楚莹等（1988）、王战等（1982）、廖利平等（1999）对杉木人工林的养分进行了研究；刘玉萃等（2003）、阮宏华等（1992）对次生栎林养分含量、分布格局进行了研究；陈灵芝等（1997）总结了近 20年我国对森林生态系统养分循环的研究；罗辑等（2005）对贡嘎山东坡阔叶林和冷杉养分分布进行了研究；高甲荣等（2002）对黄土区油松人工林养分分配格局和积累进行了研究；随着生态系统定位研究的发展，我国对林木养分的研究已趋于组织化、系统化、网络化，研究大多集中在南方和东北地区的人工林（陈放鸣和林小伍，1994）。本文的特色是天然林和人工林相结合、不同林龄相结合在区域尺度上研究比较分析不同优势树种的养分差异性。

本文重点分析了青海云杉、油松、华山松各器官的养分含量，比较了不同树种及同一树种各器官的养分差异性，建立土壤养分与林木养分之间的相关关系，阐明不同树种养分含量的变化规律，对林木种群的有效管理及野外新种群的人工构建具有重要意义。

1 研究区域

研究区选择在甘肃省白龙江迭部、洮河林区，小陇山山门、百花、党川、龙门林区，祁连山西水林区，共布设 24个观测点，试验点位于东经100°17′～106°23′，北纬34°00′～38°24′，地处黄土高原、青藏高原、内蒙古高原交汇地带，分属长江流域、黄河流域、内陆河流域。海拔在 550～5808 m之间（王顺利等，2010），地形条件复杂，气候多样，由南至北具有北亚热带、暖温带、温带、寒温带等多种气候类型，除高山阴湿地区外，省内大部分地区具有气候干燥，气温年、日较差大，大陆性强，光照充足，雨热同季，水热条件由东南向西北递减等主要气候特征，属大陆性气候。全年平均气温 0.5～12 ℃，年平均气温的分布趋势自东南向西北，并随地势的增高逐渐降低，年降水量在435.5～800 mm之间，以东南部温湿多雨，中、北、西部干旱少雨为主要特征，表1为各观测点的情况。

表1 样地基本情况Table 1 Sample situation

2 研究方法

2.1 样地布设

样地按照不同林龄、不同起源分别布设在白龙江迭部油松林区（图1），小陇山山门、龙门、党川、百花华山松林区，祁连山西水青海云杉林区，样地面积为25 m×25 m，共24块，其中8块为固定样地，16块为临时样地。在白龙江迭部油松林区布设了5块样地，1块为油松天然成熟林固定样地，样地内布设两个1 m×1.5 m小型径流场，4个林冠截留槽，2个降雨量收集器测定水文因子，4块临时样地，分别为油松人工中幼林、油松天然近熟林、油松天然过熟林、油松人工幼林。用同样的方法在天水小陇山布设了1块华山松天然近熟林固定样地，4块临时样地，分别为2块华山松人工中幼林临时样地、1块华山松天然中幼林临时样地、1块华山松人工近熟林临时样地。剩余样地布设在祁连山西水青海云杉林区，24块样点基本能覆盖3大林区，且具有典型性和代表性。

图1 样点分布图Fig. 1 Point distribution

2.2 样品采集与测定

林木样品的采集与测定。在标准地内对胸径大于2 cm的样树进行每木检尺，测定胸径、树高、冠幅、枝下高，结合上述生长因子在样方内随机选择有代表性的样树3棵，对当年叶、多年叶，当年生和多年生枝条取样，树干按2 m分段分别取干样，同时，对所选样木地下部分按不同土壤层次（20 cm划分1层）挖出全部根系，并将根桩、粗根（DR>2.0 cm）、中根（1.0 cm

土壤样品采集与测定。在每个标准地内利用剖面法分层取样，层次按照 0～10、10～20、20～40、40～60、60～80 cm划分，每层取3个重复样品，分别测定土壤N、P、K含量，N采用半微量开氏法，P采用NaOH熔融钼锑抗比色法，K采用NaOH熔融火焰光度法。

2.3 数据处理与分析

试验数据统计分析采用DPS（11.0）.LSD法，图表制作采用Excel（2003）和Origin8.0。

3 结果与分析

3.1 各树种不同器官养分含量分析

植物营养元素含量是植物在一定生境条件下吸收营养元素的能力，能在一定程度上揭示植物的生长发育状况。N、P、K在植物的生理活动中具有重要的作用，对各树种不同器官的 N、P、K含量进行分析表明，油松不同器官各营养元素含量大小顺序为，叶、干和根：K>N>P；枝：N>K>P。华山松不同器官各营养元素含量大小顺序为，叶、枝和根：N>K>P；干：N>P>K。青海云杉不同器官各营养元素含量大小顺序为，叶、干和根：N>K>P；枝：K>N>P。

由表2计算得出：3树种叶的N、P、K平均质量分数分别为1.26%、0.20%、0.65%；枝的分别为0.46%、0.09%、0.34%；干的分别为0.27%、0.07%、0.20%；根的分别为 0.37%、0.10%、0.27%。各器官养分含量顺序为叶>枝>根>干。

3.2 不同林龄养分质量分数分析

对油松不同林龄 N、P、K质量分数的变化情况（图 2）分析发现，不同林龄叶表现为从幼林到中幼林N、K质量分数有增大趋势，从中幼林到过熟林N、K质量分数有递减趋势，中幼林含K最高，中幼和过熟林含P最低，P变化不明显；不同林龄枝N、P、K质量分数变化趋势和叶类似，中幼林N质量分数为最高，从幼林龄到近熟林P质量分数有逐渐增加趋势，成熟林含P最低；不同林龄干表现为从幼林到中幼林 N、P、K有递减趋势，从中幼林到过熟林N、K有递增趋势，P变化不明显，幼林龄含K最高，中幼龄含P最低；不同林龄根N、P、K质量分数表现各异，分析得出K有多项式变化关系，决定系数r=0.95，N在中幼林中质量分数最低，从中幼龄到过熟林有递增趋势，P变化不明显，在过熟林中质量分数最低。油松幼林龄N、P、K质量分数分别为0.62%、0.22%、1.08%；中幼林分别为1.24%、0.18%、1.62%；近熟林分别为0.85%、0.26%、1.08%；成熟林分别为0.77%、0.15%、1.04%；过熟林分别为0.70%、0.17%、0.70%。从图3对各林龄N、P、K平均质量分数分析得出：中幼林>近熟林>成熟林>幼林龄>过熟林，该结论很符合自然生长规律，因为中幼林和近熟林属于林木的旺盛生长阶段，该阶段生理功能较强，对养分的吸收能力也强，所以需要土壤中的大量营养元素来供应，才能满足其正常的生长需要；幼林龄各器官正在发育，生命力弱，对外界的抵抗力差，环境因子改变很难适应其正常生长，对土壤中的养分吸收、利用不够导致体内养分较少，过熟林由于各器官老化，生理功能减退、消化吸收能力较差，对土壤中的养分吸收利用率较低，导致其自身养分较低。

表2 不同树种、不同林龄、不同起源林木各器官养分含量情况Table 2 Nutrient content of organs in different tree species, ages and origin

图2 油松不同林龄各器官N、P、K含量变化曲线图Fig. 2 Change curve of N, P, K content of Pinus tabulaeformis organs at different ages

3.3 同一树种不同起源养分质量分数对比

为了分析同一树种不同起源养分质量分数的差异，分别对华山松中幼林和近熟林两种林龄的天然林和人工林进行对比（图4）。在华山松中幼林中，叶N和叶K质量分数表现为华山松人工中幼林大于华山松天然中幼林，叶P质量分数表现为华山松天然中幼林大于华山松人工中幼林；枝 N、P、K质量分数均表现为华山松人工中幼林大于华山松天然中幼林；干 N、P、K质量分数均表现为华山松天然中幼林大于华山松人工中幼林；根N和根K含量表现为华山松人工中幼林大于华山松天然中幼林，根P质量分数表现为华山松天然中幼林大于华山松人工中幼林。在华山松近熟林中，叶N和叶K质量分数表现为华山松人工近熟林大于华山松天然近熟林，叶P质量分数表现为华山松天然近熟林大于华山松人工近熟林；枝 N、P、K质量分数均表现为华山松天然近熟林大于华山松人工近熟林；干P和干K质量分数表现为华山松人工近熟林大于华山松天然近熟林，干N质量分数表现为华山松天然近熟林大于华山松人工近熟林；根 N、P、K质量分数均表现为华山松人工近熟林大于华山松天然近熟林。由此可以看出，同一树种不同起源各个器官的养分质量分数有差异。

图3 不同林龄N、P、K平均质量分数变化趋势图Fig. 3 Change trends of N, P, K average content at different age

图4 华山松天然林和人工林养分质量分数对比图Fig. 4 Nutrient content comparison chart of the natural and artificial forest of Pinus armandii

对华山松中幼林与华山松近熟林进行比较，可以看出，随着林龄的增长，叶N和叶K质量分数均表现为华山松人工林大于华山松天然林，叶P质量分数表现为华山松天然林大于华山松人工林，说明叶中的养分较稳定，不随着林龄的增长而变化；在中幼林中，枝 N、P、K质量分数表现为人工林大于天然林，而在近熟林中则相反，说明随着林龄的增长，天然林的枝 N、P、K质量分数大于人工林。干和根中的养分质量分数随着林龄的变化无明显的规律。

图5 油松土壤N、P、K与林木各器官N、P、K显著性分析Fig. 5 Significance analysis of soil N, P, K and organs N, P, K of Pinus tabulaeformis

3.4 林木养分与土壤养分的相关性分析

土壤是生态系统的物质基础，林木生长所需的水分、养分和部分CO2均要依赖森林土壤的供给，有研究表明土壤中有效元素（N、P、K）与植物体内的对应元素之间有正相关关系（张晓娟，2008）。对油松各器官养分质量分数与土壤中元素含量统计分析（图5、表3）表明，油松叶N质量分数显著高于干和根，土壤N质量分数与各器官差异不显著，但土壤与各器官均具有一定的相关性，土壤N质量分数与叶N和枝N呈正相关关系，而与干N和根N呈负相关关系，其中枝N和根N与土壤中N相关性较强，决定系数分别为0.8427和0.9738。可见，作为主要营养吸收与运输器官，枝N和根N与土壤N有密不可分的关系，土壤N在一定程度上决定着油松枝和根的含量。土壤P显著高于油松各器官P质量分数，分别是叶、枝、干、根的6倍、9.8倍、8.6倍和10.7倍；土壤P与叶P和干P呈负相关关系，决定系数分别为：0.3078、0.5407，与枝和根呈正相关关系，其决定系数分别为：0.2305、0.4931，但相关性不强。土壤K显著高于油松各器官K的质量分数，分别是叶、枝、干、根的37倍、101.3倍、131.4倍和81倍；土壤K与各器官K含量均有负相关关系，其中叶K与土壤K相关性最强，其决定系数为 0.978。由此可见，油松枝 N、根N和叶K受土壤质量分数的影响较大，而其他指标则在受土壤养分含量影响的同时还受其他生境因子综合影响，如光照条件、土壤肥力、土层厚度、坡度、坡向、岩石裸露率等。

表3 油松土壤N、P、K与各器官N、P、K质量分数的相关性分析Table 3 Correlation analysis of soil N, P, K and organs N, P, K of Pinus tabulaeformis

4 结论

（1）林木养分是林木生物学特性与生态环境相统一的结果，同时由于林木中不同器官的生理机能不同，不同营养元素在林木中的分布有所差异，其质量分数受到所处生境的作用，光照条件、土壤肥力特征等均对植物的生长发育及元素分布有一定影响。油松不同器官各营养元素大小顺序为，叶、干和根：K>N>P；枝：N>K>P。华山松不同器官各营养元素大小顺序为，叶、枝和根：N>K>P；干：N>P>K。青海云杉不同器官各营养元素大小顺序为，叶、干和根：N>K>P；枝：K>N>P。

（2）不同林龄各器官 N、P、K含量各异，随林龄的增大，林木器官养分含量差异显著。油松幼林龄N、P、K质量分数分别为0.62%、0.22%、1.08%；中幼林分别为1.24%、0.18%、1.62%；近熟林分别为0.85%、0.26%、1.08%；成熟林分别为0.77%、0.15%、1.04%；过熟林分别为0.70%、0.17%、0.70%，各林龄N、P、K平均含量分析得出：中幼林>近熟林>成熟林>幼林龄>过熟林。

（3）华山松随着林龄的增长，叶N和叶K质量分数均表现为人工林大于天然林，叶P表现为天然林大于人工林，说明叶中的养分含量较稳定，不随林龄的增长而变化；在中幼林中，枝 N、P、K含量表现为人工林大于天然林，在近熟林中则相反，随林龄的增长，天然林的枝 N、P、K含量大于人工林，干和根中的养分含量随林龄的变化无明显的规律。

（4）土壤是生态系统的物质基础，林木生长所需的水分、养分和部分CO2均要依赖森林土壤的供给。土壤N与各器官N差异不显著，但均具有一定的相关性，土壤N与叶N和枝N呈正相关关系，而与干N和根N呈负相关关系，其中枝N和根N与土壤N相关性较强，决定系数分别为0.8427和0.9738。土壤P显著高于油松各器官P，分别是叶、枝、干、根的6倍、9.8倍、8.6倍和10.7倍；土壤P与叶P和干P呈负相关关系，与枝和根呈正相关关系，但相关性不强。土壤K显著高于油松各器官的K，分别是叶、枝、干、根的37倍、101.3倍、131.4倍和81倍；土壤K与各器官K均有负相关关系，其中叶K与土壤K相关性最强，其决定系数为0.978。

EBERMAYER E. 1876. Die qesamte lehre der woldstreu mit rucksicht auf die chemische static des woldbaues[J]. Berlin: Julius Spriuger: 116.

陈楚莹, 王开平, 张家武, 等. 1988. 杉木火力楠混交林生态系统中营养元素的积累、分配和循环的研究[J]. 生态学杂志, 7(4): 7-13.

陈放鸣, 林小伍. 1994. 近代森林-环境问题与森林养分循环研究进展(综述)[J]. 安徽农业大学学报, 21(1): 67-70.

陈灵芝, 黄建辉, 严昌荣. 1997. 中国森林生态系统养分循环[M]. 北京:气象出版社.

高甲荣, 张东升, 肖斌, 等. 2002. 黄土区油松人工林生态系统营养元素分配格局和积累的研究[J]. 北京林业大学学报, 24(1): 26-30.

侯学煜. 1959. 中国150种植物化学成分及其分析方法[M]. 北京: 高等教育出版社.

廖利平, 杨跃军, 汪思龙, 等. 1999. 对杉木、火力楠纯林及其混交林细根分布、分解与养分归还[J]. 生态学报, 19(3): 342-346.

刘玉萃, 吴明作, 郭宗民, 等. 2003. 宝天曼自然保护区锐齿栎林生态系统营养元素循环[J]. 生态学报, 23(8): 1488-1497.

罗辑, 程根伟, 李伟, 等. 2005. 贡嘎山天然林营养元素生物循环特征[J].北京林业大学学报, 27(2): 13-17.

潘维俦, 李利村, 高正衡, 等. 1978. 杉木人工林生态系统中的生物产量及其生产力的研究[J]. 湖南林业科技, 20(5): 1-12.

潘维俦, 田大伦, 雷志星, 等. 1983. 杉木人工林养分循环的研究——(二)丘陵区速生杉木林的养分含量、积累速率和生物循环[J].中南林学院学报, 3(1): 1-17.

阮宏华, 孙多, 叶镜中. 1992. 空青山次生栎林营养元素的生物循环[M]//姜志林. 下蜀森林生态系统定位研究论文集[D]. 北京: 中国林业出版社: 73-78.

史瑞和. 1989. 植物营养原理[M]. 南京: 江苏科学技术出版社: 217-398.

王顺利, 刘贤德, 金铭, 等. 2010. 甘肃省森林区空气负离子分布特征研究[J]. 生态环境学报, 19(7): 1563-1568.

王战，陈楚莹，张家武，等. 1982. 湖南银杉的生物量和营养元素含量[J].生态学杂志, 4(1): 7-11.

张晓娟. 2008. 山西吉县天然次生林生物量和营养元素积累与分布研究[J]. 北京: 北京林业大学: 21-22.

The Variation Characteristics of Nutrients Contents of Main Dominant Tree Species in Gansu Province

CHE Zongxi, LIU Xiande, PAN Xin, LI Ye, JIN Ming, JING Wenmao, WANG Shunli, WANG Rongxin, ZHAO Weijun
1. Academy of Water Resource Conservation Forests in Qilian Mountains of Gansu Province, Zhangye 734000, China; 2. National Nature Reserves Bureau of Qilian Mountain, Zhangye 734000, China 3. Environmental Protection Bureau of Ganzhouqu, Zhangye 734000, China

Forest nutrient content is the basis of matter and energy flows in forest ecosystem. Nutrient distribution is an important parameter to reveal the nutrient cycling function of ecosystem processes. To understand the nutrient content change is the effective way to reasonably calculate the nutrient reserves in plant communities, and it is important to evaluate the potential of plant growth. In this paper, we use the dynamic sampling method to focus on Picea crassifolia, Pinus armandii Franch and Pinus tabulaeformis in Qianlian Mountain, Xiaolongshan Mountain and Bailongjiang forest, which are the dominant tree species in these area. The dynamic sampling was carried out from leaf, branch, stem and root of the trees according to the different parts of different origin, different ages and of various species, the N, P, and K contents of and determination of these samples were measured, and 24 standard data were obtained. The results showed that the N, P, K content in leaf of the three tree leaf are 1.26%, 0.20% and 0.65% respectively; 0.46%, 0.09% and 0.46% in the branches respectively; 0.27%, 0.07% and 0.20% in the trunk respectively; 0.37%, 0.10% and 0.27% in the root respectively. For organs, the sequence of nutrient contents was leaves, roots and branches from highest to lowest value; for Pinus tabulaeformis in young forest age, N, P, K content of 0.62%, 0.22% and 1.08% respectively; for the young and middle aged forests, 1.24%, 0.18% and 1.24% respectively; for the nearly ripe forest, 0.85%, 0.26% and 1.08% respectively; for the mature forest, 0.77%, 0.15%, 0.15% respectively; for the overmature forest, 0.70%, 0.17% and 0.17% respectively; the order of the nutrient content for the different age forest was middle-aged, nearly ripe, mature, young and overmature forests from the highest to lowest value. The N content of leaf in the natural forest of Pinus tabulaeformis is the highest and reaches 0.39%; the P content of root is the lowest, 0.03%. For artificial forest, the K content of leaf was the highest, 0.75%, and the P content of stem was the lowest, 0.04%. For Pinus armandii Franch, the N content of leaf is the highest, 1.61%; The lowest K content is in trunk, 0.10%; Artificial forest containing N was the highest, 1.83%; stem K content is the minimum, 0.09%. This study indicates that there is no significant differences and relatively strong correlation (0.84) in the N content between soil and trees. There is strong correlation (0.97) between branch and root N content. The P and K content of soil were higher than ones of tree.

dominant tree species; nutrient elements; variation characteristics

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.009

Q948

1674-5906（2015）02-0237-07

车宗玺，刘贤德，潘欣，李晔，金铭，敬文茂，王顺利，王荣新，赵维俊. 甘肃省典型林区主要优势树种养分含量变化特征分析[J]. 生态环境学报, 2015, 24(2): 237-243.

CHE Zongxi, LIU Xiande, PAN xin, LI Ye, JIN Ming, JING Wenmao, WANG Shunli, WANG Rongxin, ZHAO Weijun.The Variation Characteristics of Nutrients Contents of Main Dominant Tree Species in Gansu Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(2): 237-243.

林业公益性行业科研专项（201204101-4）

车宗玺（1980年生），男，助理研究员，主要从事森林生态、森林水文、土壤养分循环研究。E-mail：chezongxi@126.com

2014-12-24