重金属污染土壤植物修复与利用研究进展

陈仲英，徐 云，邓 纲，杜光辉，刘飞虎

（云南大学农学院，云南昆明　650091）

重金属污染土壤植物修复与利用研究进展

陈仲英，徐 云，邓 纲，杜光辉，刘飞虎*

（云南大学农学院，云南昆明650091）

土壤重金属污染使可用耕地面积减少，影响作物的生长发育，甚至导致粮食作物中重金属含量超标，严重威胁人类健康，因此，揭示蛋白质水平、基因水平上植物对重金属的响应，可为重金属污染下农作物的基因工程育种提供分子依据；筛选出重金属低积累农作物，有助于对重金属低污染农田的充分利用；研究各类改良剂对植物修复的影响，既能增加农作物的生物量，又能提高土壤重金属污染的修复效率。从植物耐重金属的分子机理、重金属低积累农作物的筛选、改良剂在降低农作物重金属含量中的使用和植物—微生物、植物—化学联合修复措施的采用等方面对重金属污染土壤植物修复与利用的研究进行了综述，并对今后的研究重点进行了展望。

土壤；重金属污染；改良剂；低积累农作物；联合修复

由人类活动的“三废”排放和自然地质分布所导致的土壤重金属污染已达到难以忽略、危害生命安全的水平。据2014年5月国土资源部公布，中国重金属污染面积占耕地面积的16%以上，导致农耕面积大大减少。土壤中过量的必需重金属元素和微量的非必需重金属元素抑制农作物的生长，使粮食减产，甚至绝收；同时，重金属会随生物链富集进入人体。重金属（例如Cd）在人体内的半衰期非常长，极微量的重金属就可对人体造成损害［1］。据调查，在6 502个儿童中，有29.9%的儿童Pb含量超标（人体Pb含量安全值为100 mg／L）［2］；近年在湖南出现了大米镉超标事件［3］，因此，为保证人类健康和改善生态环境，对重金属污染土壤进行有效、合理的治理已受到社会的广泛关注。前人已从植物耐受重金属的分子机理、超富集植物在土壤重金属污染修复中的应用、改良剂在植物修复中的应用等方面进行了研究［4，5］。笔者综述近年来重金属低积累作物品种的筛选成果和多种改良剂在植物修复措施方面的研究进展，旨在为轻度重金属污染土壤的利用提供参考。

1　植物对重金属的响应

在重金属胁迫下，低耐性植物及敏感型植物会因重金属中毒而生长不好。重金属首先抑制植物根的伸长生长，使植物侧根或须根量下降，严重时导致根发黑腐烂。重金属主要破坏植物蛋白质活性，导致细胞过氧化损伤，抑制根系发育和叶绿素合成，使植物生长矮小、茎叶枯黄等，严重时可使植物死亡［6］。一些野生植物对重金属的耐性和富集性远远高于普通植物［7，8］，即超富集植物，其富集标准为100 mg／kg（Cd、Se、Ti），300 mg／kg（Co、Cu、Cr），1 000 mg／kg（Ni、Pb、As），3 000 mg／kg（Zn），10 000 mg／kg（Mn）［9］。超富集植物因长期适应高浓度的重金属而具有了特定的解毒能力，其响应机理主要表现在如下方面:提高抗氧化能力以缓解过氧化损伤［10，11］；增加渗透调节物，调节细胞膜透性；形成重金属—配体复合物，对重金属进行解毒和运输［12］；重金属与植物螯合肽、氨基酸等结合，储存在细胞壁、液泡、毛状体等达到细胞区室化解毒［11，13，14］；提高地下部分到地上部的转运能力，降低对根的危害。植物对重金属胁迫的响应过程同样与相关基因的表达、蛋白的合成和激素信号密切相关。

近年来已有关于与重金属抗性相关的一些蛋白和基因的研究，这使得从分子水平解释超富集植物的重金属富集机理成为可能［15，16］。关于与重金属转运密切相关的几类蛋白家族的研究，如对质膜跨膜转运蛋白ZIP（锌铁转运蛋白）、Narmp（自然抵抗相关巨噬细胞蛋白）、HMA（重金属ATPase）和液泡膜跨膜转运蛋白ABC转运器、CDF（阳离子扩散促进器）等的研究已有报道［11，17］。近年又发现了与重金属转运相关的其他蛋白，如水稻韧皮部Cd转运体OsLCT1［18］、根部维管束Cu、Zn、Cd、Co、Pb转运HMAs蛋白家族［19］和以重金属—烟酰胺形式转运二价重金属的YSL（Yellow stripe-like）蛋白家族［16］。Sharmin等［20］研究Cr诱导下芒（Miscanthus sinensis）根部的蛋白表达差异，鉴定出36种蛋白质，其中差异蛋白大多数为离子运输、能量及氮代谢相关蛋白和氧胁迫相关调节蛋白，它们在Cr胁迫下通过协同作用建立一种新的体内平衡；谢慧玲等［21］发现Cd胁迫下紫苏叶片有25个蛋白发生差异表达；Huang等［22］将裂殖酵母基因SpHMT1转入拟南芥中，在Cd、As、Cu、Zn处理下，转基因拟南芥的生物量和重金属含量显著高于野生型；Deng等［19］发现水稻OsHMA5基因主要在根中表达，参与根木质部Cu离子的装载；海州香薷（Elsholtzia splendens Nakai）Actin基因［23］和苎麻植物螯合肽合成酶Bn+ PCS1基因［24］与重金属耐性的关系也通过基因克隆和表达分析得到鉴定。这些蛋白、基因在改良农作物耐重金属能力等方面具有潜在的应用价值。

目前，对于植物根系感受重金属胁迫到植物作出一系列的生理生化响应中的信号传导和基因表达调控模式仍不清楚。胁迫信息的感知与植物激素信号途径、MAPK（磷酸级联途径）、ROS（活性氧信号）等之间的信息网络等仍有待研究［25］。关于重金属耐性与转录因子MYB、bHLH之间的关系已有研究［26，27］，但对其在基因表达中的调控模式仍不清楚。

关于植物对重金属的响应和耐性机制及细胞生理等方面已有系统的研究，今后的研究将越来越关注于重金属对蛋白表达的影响、重金属胁迫下基因的调控及其与信号转导途径的关系等，进一步从分子水平明晰重金属对植物生长发育过程的影响，同时促进转基因技术在重金属耐性植物培育方面的应用。

2　重金属低积累作物品种的选育和栽培

由于中国不同地区土壤重金属含量差异大，因此，按照重金属含量水平合理布局农作物，不仅可以避免农产品重金属含量超标的问题，而且可以安全有效地利用不同重金属污染程度的土地，最大限度地利用有限的耕地资源。

作物对重金属的吸收存在显著的种间和种内差异［28］，在重金属轻度污染地区栽培重金属低积累农作物，是对土壤进行有效利用的方法之一。迄今为止，对重金属低积累品种的筛选仍在探索阶段，多数研究是通过外加重金属的盆栽或大田试验来探索作物可食用部分重金属含量在种内或种间的差异。

目前筛选出的重金属低积累作物主要有水稻、小麦、玉米、白菜、甘蔗等，其主要研究结果见表1。已有研究表明，粳稻对重金属的吸收和积累强于籼稻，杂交稻介于二者之间；蔬菜对重金属的积累表现为叶菜类、茄果类、豆类、瓜果类依次减弱［29］。由于重金属在作物各器官中的分布存在较大的差异，一般是根、茎叶、种子依次减弱［30］，因此，根据作物的食用部位，比较不同品种对重金属的积累差异，可初步筛选出低积累品种。

表1　重金属低积累农作物品种筛选的主要结果Table 1 Partly researching p rogresses in heavy metal low accum ulation crops

不同品种对重金属积累的差异主要是由基因型之间转运系数不同造成的［41］。同一作物同时存在低、中、高重金属积累基因型，但人们对其基因差异了解不多，品种间或种间重金属转运调控机制的差异仍有待探明。此外，需加大对各地区栽培品种的筛选研究，找出能够适应轻度污染土壤、低积累的作物品种，满足人类的粮食需求。

3　土壤改良剂的作用

3.1土壤改良剂对作物生长的促进作用

土壤改良剂是一类主要用于改良土壤性质使其更适宜于植物生长、同时又可为植物提供养分的物料。施用土壤改良剂不仅是修复退化土壤的有效措施之一，也是改善重金属污染土壤结构和性质、提高植物生物量的措施。目前较为常见和研究较多的土壤改良剂有泥炭、污泥、赤泥类，腐殖质、膨润土、硅藻土等［42］。

郝秀珍等［43］研究表明，添加泥炭和化肥提高了黑麦草生物量，降低了植株中的重金属含量。王凯荣等［44］发现，在盆栽试验下，碱性煤渣可使糙米Pb、Cd含量从严重超标水平降低至国家标准含量以下，但在田间条件下达不到盆栽时的改良效果。刘利军等［45］发现，玉米生长在经过生石灰、钠质膨润土、腐植酸和硅藻土处理的土壤，籽粒Cd和As含量显著降低。王意锟等［46］盆栽试验结果表明，腐植酸和泥炭可作为缓解豇豆重金属Zn、Cu胁迫的改良剂。孙岩等［47］的田间试验结果表明，蘑菇渣和腐植酸可以应用于玉米和东南景天套种系统，蘑菇渣肥使玉米籽粒的Cd和Pb含量均达到食用标准，且显著增加了东南景天对Cd的提取量；而腐植酸显著促进了东南景天对Pb的吸收。

3.2重金属钝化剂对降低作物重金属吸收的效果

化学钝化是国内外土壤重金属污染原位修复的方法之一。该方法基于向污染土壤中添加钝化剂，通过吸附、沉淀、络合等一系列反应，使重金属向稳定态转化，以降低其迁移能力及生物有效性，从而达到固定重金属的目的。

杜志敏等［48］田间原位修复的研究结果表明，石灰、磷灰石和蒙脱石各添加剂量显著促进了黑麦草的生长，降低了其对重金属的富集。向重金属污染土壤中添加蚕沙和熟石灰，二者分别通过大幅提高有机质含量和pH来降低Pb和Cd的有效态含量［49］。田间施用云母和沸石能显著提高土壤pH值，降低土壤可交换态Cd／Pb含量，从而降低玉米对Cd／Pb的吸收［47］。周航等［50］的研究表明，2种组配改良剂LS（碳酸钙+海泡石）和HZ（磷灰石+沸石）均能使重金属复合污染稻田土壤的pH值升高，显著降低土壤中Pb、Cd、Cu和Zn的生物有效性，抑制水稻植株对Pb和Cd的吸收。

土壤改良剂和重金属钝化剂的应用始于19世纪末［51］，其使用方法已由单一使用向多种配合使用发展，但改良剂和钝化剂的频繁使用也将造成土壤肥力等理化性质的改变，只能作为辅助一般作物适应低浓度重金属污染的有效措施，今后的研究将侧重在具体使用剂量和配合使用方法上，探讨出相应的更加有效和环保的应用方式。

4　重金属污染土壤的植物修复

植物修复是治理土壤重金属污染最有潜力、最经济和安全的措施。对重金属污染土壤具有良好修复能力的植物包括2类:一是地上部分可收获的重金属超富集植物；二是重金属富集能力一般，但收获部分生物产量高的植物。通过采取联合修复策略提高植物的修复能力，更有利于植物修复走向田间应用。

4.1富集植物对重金属污染土壤的修复

至目前为止，国际上发现的重金属超富集植物有近500种。2000年以来，中国境内也发现了大量Cu、Zn、Cd、As、Cr、Mn超富集植物，例如东南景天（Sedum alfredii Hance）、伴矿景天（Sedum plumbiz+ incicola）、蜈蚣草（Pteris vittata L.）、龙葵（Solanum nigrum L.）、李氏禾（Leersia hexandra Swartz）和商陆（Phytolacca acinosa Roxb）等［52～55］。这些超富集植物具有生物量大、适应广、易收割等特点，适合单一或复合重金属污染的修复，通过后期对植株的处理回收重金属，实现对土壤重金属的提取。已有研究表明，大麻（Cannabis sativa）、油菜（Brassica campes+ tris L.）、苎麻（Boehmeria nivea）等生物量大的农作物均已被证实对污染土壤具有较好的修复效果［56，57］。苎麻对Pb和Cd等多种重金属具有富集作用，而大麻对重金属也有一定的耐性，利用大麻、苎麻等生物量大的纤维植物对重金属污染土壤进行修复具有很好的应用前景［58］。徐玮丽［59］研究了8种花卉植物对锡污染的耐性和积累特性，发现风仙花（Impatiens balsamina）和紫茉莉（Mirabilis jalapa Linn）的转移系数和富集系数较高，可作为锡污染研究候选植物。筛选高耐性非食用植物（如花卉、纤维作物、木材植物等）作为重金属污染土壤修复的候选植物，可能是今后的研究方向。

在中国，植物修复还处于理论研究阶段，有关实际应用方面的报道尚少。重庆市开县利用植物修复技术有效治理了受Zn、Cd污染的土壤，其结果显示，通过植物修复的方法，土壤中Zn和Cd的含量降低了70%［60］。侯新村等［61］在北京郊区轻度重金属污染土地上开展了柳枝稷（Panicum virgatum）、荻（Triarrherca sacchariflora）、芦竹（Arundo donax）、杂交狼尾草（Pennisetum americanum×P.purpureum）4种草本能源植物的规模化种植。这几种植物的生物质产量较高，对重金属的绝对富集量较大，因而具有较高的土壤重金属抽提效率，其研究趋势将是从基本盆栽或水培试验到大田试验的验证，充分体现自然环境对候选植物重金属富集效率的影响。

4.2联合修复对重金属污染土壤的修复效率

4.2.1植物—微生物联合修复

土壤中的微生物影响土壤结构、理化性质及植物的生长，土壤细菌的活动影响重金属的移动性和生物可利用性。研究土壤微生物与富集植物的共生关系，是植物—微生物联合修复的基础，更是将微生物接种到农作物上，提高农作物产量或富集能力的有效措施。

根际促生菌往往通过植物促生机制、解毒机制及其转运机制等某一种或多种机制共同作用，提高植物修复重金属污染土壤的效率［62］。Sheng和Xia［63］从油菜的根际分离出的2种菌株可明显降低土壤的pH，显著增加PbCO3污染下植物的Pb2+浓度。Ma等［64］发现，Ni抗性菌株能显著增加植物鲜重（达到351%）、干重（达到285%）和对Ni的吸收量。

在与植物协同进化的过程中，特别在重金属胁迫条件下，内生细菌往往可以同时耐受多种重金属污染，并能够分泌大量的植物生长激素类、抗生素等，同时能够诱导植物对重金属解毒并产生抗性。Sun等［65］发现，Cu抗性内生细菌可以促进油菜根中Cu向茎叶的转移；Luo等［66］重新接种来自龙葵体内的内生细菌，可以大大降低重金属Cd对植物的毒害作用。无色菌处理土壤可提高海州香薷的生物量和地上部分Cu含量，显著提高海州香薷对土壤中Cu的去除能力［67］；里氏木霉FS10-C显著提高伴矿景天地上部干重和Cd积累量［68］。微生物与土壤和植物存在密切的关系，今后的研究也将不断地通过微生物来促进植物的生长，增强植物抗逆性和对重金属的富集能力。

4.2.2植物—化学联合修复

重金属螯合剂、有机酸、生长调节剂等化学试剂可以促进植物对重金属的吸收，其中包括EDTA（乙二胺四乙酸）、EDDS（生物可降解特性螯合剂［S，S］-乙二胺二琥珀酸）、柠檬酸、生长素、赤霉素、脱落酸等［69～71］。但是，EDTA等螯合剂在修复重金属污染的同时会导致土壤微生物生物量减少、土壤环境破坏和二次污染［72］；EDDS同时具有植物毒性，在基质中加入EDDS 14 d后，玉米和菜豆萎蔫变黄，干重也出现显著的下降［73］。因此，研究适量的有机酸和植物激素在促进植物对重金属的吸收和加快植物生长方面也成为了当今的一个方面。

Cu在维持植物正常的新陈代谢及生长发育方面具有重要作用，然而适于植物生长的土壤Cu浓度范围较小，一旦介质中Cu超过一定水平，植物生长及生命活动就会受影响甚至死亡。李柱等［74］将水培和盆栽试验相结合，证明了低量Cu处理可促进伴矿景天生长，利于植物对土壤Zn、Cd的吸取修复，但高浓度Cu处理抑制Zn、Cd超积累植物的生长，降低其Zn、Cd吸收能力。微量必需元素一方面可以改善土壤环境，促进植物生长，另一方面可以与重金属产生协同作用，提高植物对重金属的积累。研究微量元素与重金属积累之间的关系将是植物修复研究的内容之一。

5　展望

土壤—植物系统不仅是物质循环和能量流动的组成部分，而且承载着环境污染的重荷，当污染程度超过其耐受限度时，便会反过来影响和制约工农业生产，威胁人类健康。土壤—植物系统污染的日趋严重，更加显示了生态环境修复的迫切性和重要性。

土壤污染治理工程正在不断展开，主要的关注点是农作物产量的提高和土壤污染物含量的降低。低积累作物、超富集植物和多种改良措施在重金属污染土壤利用和修复方面具有很好发展前景。就目前的进展来看，多种措施综合使用，尤其是植物修复与其他修复措施相结合，更有利于降低土壤重金属含量，增加农作物产量，优化土壤环境，但将其应用于实践需要做好如下工作:

（1）加快低积累粮食作物、油料作物、蔬菜的选育和优良品种的引进。

（2）因地制宜推广高产栽培技术，综合利用农艺措施和微生物措施，增加植物（如纤维植物、花卉植物）生物量，提高植物固定或抽提效率。

（3）大力发展富集植物的处理加工技术，回收重金属，避免二次污染。

（4）继续研究超富集植物和低积累作物的生理生态和遗传分子机制，寻找更多与之相关的关键性蛋白和基因，为基因工程修复奠定可靠的基础。

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Advances in Phytorem ediation and Utilization of Heavy Metal Contam inated Soils

CHEN Zhong-ying，XU Yun，DENG Gang，DU Guang-hui，LIU Fei-hu*
（School of Agriculture，Yunnan University，Kunming，Yunnan 650091，China）

Soil contamination by heavymetalsmakes the available arable land decreased，affects plant growth and development，and even leads to excessive level ofheavymetals in crops，which threatens human health.Knowledge on responsemechanisms of plants to heavymetals stress on the level of proteins and genes can providemolecular basis for genetic engineering breeding of crops tolerant to heavymetal contamination.Screening of crops with less accumulation of heavy metalsmakes it possible for people to use farmland contaminated with low tomoderate1evels of heavymetals.Understanding of the functions of soil amendments helps farmers to improve soil remediation efficiency and increase healthy crop biomass.This paper summarized themolecularmechanisms of plants tolerance to heavymetals and screening of cropswith less accumulation of heavy metals，discussed the use of soil amendments to decrease the heavymetal content in cropsand the effects of joint soil remediation by plants-microorganism and plant-chemicals，and put forward research focuses in the future.

soils；heavy metal contamination；amendment；low accumulation crops；joint remediation

X53

A

1001-5280（2015）06-0687-07

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.28

2015-08-10

陈仲英（1991-），女，贵州大方人，硕士研究生，Email:chzhy725＠sina.com。*通信作者:刘飞虎，教授，主要从事麻类作物研究，Email:dmzpynu＠126.com。

国家麻类产业技术体系建设专项（CARS-19）。