C3与C4植物不同发育期及生态条件下相对含量比较

2015-12-02张桂芳丁在松

中国农业信息 2015年3期

张丽，张桂芳，丁在松

（1盈可泰（北京）农业技术有限公司,北京 102200；2中国农业科学院作物科学研究所,北京100081；3北京师范大学生命科学学院，北京师范大学学报（自然科学版）编辑部,北京 100875）

由于地球生态条件的变化及植物在进化过程中的适应性选择，植物从碳同化途径方面分化出了C3、C4植物，C4植物主要包含在单子叶植物的禾本科（Gramineae）、莎草科（Cyperaceae）[1]及双子叶植物的藜科 (Chenopodiaceae)和苋科（Portulacaceae）等中，适合生活在高温、干旱的热带地区，在这种条件下，CO2固定效率比C3植物高很多。而人类所食用的主要粮食作物如小麦（Triticum aestivum）、水稻（Oryza sativa）、大豆（Glycine max）、马铃薯（Solanum tuberosum）都属于C3植物，在同样的环境条件下，C3植物的光合速率明显低于C4植物，多数C3植物更适于生存在北方的常温或高寒地区。植物光合作用是将太阳能转换为化学能的过程，在光能的吸收、传递和转换过程中，叶绿体色素起着关键作用。

该研究测定了数种不同生长发育期及不同生态条件下的 C3、C4植物光合速率（Pn）及叶绿素相对含量（SPAD）值，并对所得结果进行了比较和分析。

1 材料

C3植物包括栽培作物春小麦、旱稻（65、502）、杂交水稻（汕优 63、协优 57、Ⅱ优 838）、垦 4（大豆）等；C4植物包括栽培作物高粱（沈农133）、玉米（农大108）、谷子（谷丰2号），野生杂草长芒稗、无芒稗、狗尾草、苋菜等。

2 方法

（1）光合速率（Pn）测定：用BAU光合测定系统闭路方式测定，选择健壮植株的上部完全展开叶。保证叶室夹在叶片的中部位置，设定测定条件：CO2初始浓度为（300±10）mL/m-3，光照强度 1 000～1 100μmol/（m-2·s），3次重复。

（2）叶绿素相对含量（SPAD值）测定：采用日本美能达公司产SPAD-502型叶绿素计测定，每个时期均选择展开叶或剑叶（玉米为穗位叶）叶片中部测定SPAD值，重复3次。

3 结果与分析

3．1 C3植物不同发育时期的Pn变化

C3植物在不同时期的Pn变化趋势见图1，多数是在孕穗期、开花期前后Pn值达到最高，集中在30μmol/（m-2·s）左右，但粳稻 “中作93”的Pn最高是在孕穗期达40μmol/（m-2·s）左右，而籼稻 “协优 57” 的 Pn 值从孕穗到成熟始终保持在 15μmol/（m-2·s）左右的平稳状态。同是旱稻， “旱 65”的 Pn值在开花期最高，而 “旱稻502” 是孕穗期最高，从孕穗期的最高值 35μmol/（m-2·s）左右平稳下降至成熟期的 15μmol/（m-2·s）左右。大豆品种 “垦 4” 的 Pn 值是在灌浆期达最高 35μmol/（m-2·s）。

图1 C3植物不同时期Pn的变化

3．2 C4植物不同发育时期Pn值的变化

从图2可以明显看出，2种稗类植物长芒稗、无芒稗的 Pn在开花期达最高，长芒稗接近 54μmol/（m-2·s），无芒稗50μmol/（m-2·s）左右，明显地高于其他 C4植物开花期Pn值；其余几种植物的Pn均是在孕穗期最高，如高粱（沈农133）、玉米（农大 108）孕穗期的Pn值分别约为 45 和 50μmol/（m-2·s）。

图2 C4植物不同生长发育期的Pn的变化

3．3 不同发育期Pn均值比较

C3、C4植物在孕穗、开花、灌浆和成熟4个时期Pn均值见图3，由图3可见，C4植物Pn均值均明显高于C3植物，分别高于C3植物的42.1%、33.4%、27.5%和29.6%。但随着C4植物植株的衰老，其Pn值的优势有所降低。C3植物的Pn在孕穗和开花期保持平稳，而C4植物的Pn孕穗期高于开花期。

图3 不同发育时期的C3、C4植物Pn均值的比较

3．4 不同发育期叶绿素SPAD均值

在孕穗期、开花期、灌浆期和成熟期，C4植物的SPAD值分别比 C3植物高 25%、18%、15%和 3% （图4），比较图3和图4结果可知，C3、C4植物之间叶绿素SPAD值的差异小于它们之间Pn值的差异，说明叶绿素含量是在一定程度上影响了植物对光能的吸收利用并影响着光合作用的进行。

图4 C3、C4植物不同时期叶绿素SPAD均值比较

从以上实验结果中还可发现，C3、C4植物在灌浆期的SPAD均值均高于其他发育期，但Pn值并不是最高，因此本实验的结果显示Pn值与SPAD均值不是呈正相关关系。

图5 C3（左）、C4（右）植物Pn值的分布

3．5 C3、C4植物 Pn 值的分布

78.4%的 C3 植物的 Pn 值分布在 15～35μmol/（m-2·s）之间，呈现大致的正态分布曲线（图 5），Pn在 25～35μmol/（m-2·s）之间频数最大。

75.0%的 C4植物的 Pn 值在 25～50μmol/（m-2·s）之间，呈现为双峰曲线（图5），从图中还可看出，C4植物之间的 Pn 值的差异性比 C3植物的大。25～35μmol/（m-2·s）之间与 45～55μmol/（m-2·s）之间的频数大，而 35～45μmol/（m-2·s）之间出现了低谷区

3．6 南北不同地域生态条件下C3、C4植物Pn值差异比较

分别选择数类C3、C4植物在不同地域（北京和海口地区）和季节（分别在夏季和冬季）测得Pn最大和最小值并计算出Pn均值（表1），由于北京地区夏季气温相对较高，比较适应C4植物的生长，而海口地区冬季的气温比北京地区夏季低，因而C3、C4植物的光合速率均低于在北京测定的值，北京地区C4植物开花期的Pn平均值高于海口的17.8%；最大值高于海口的28.6%，最小值高于海口的11.3%；相应C3植物开花期的Pn平均值高于海口的11.4%，最大值高于海口的16.0%，最小值比海口高8.8%。此结果表明C3植物在不同生态气候条件下的Pn差异低于C4植物，如在海口的冬季，由于气候、土壤等条件的影响，长芒稗和无芒稗的苗高最高只有17cm[2]，严重影响了Pn。

表1 不同生态气候条件下C3、C4植物花期Pn均值、最大和最小值 (μm ol(m-2·s)

4 讨论与总结

（1）C4植物具有 CO2浓缩系统，在强光、高温、干旱条件下利用有限的水分保持比C3植物具有较高的Pn值[3]，该实验明确C植物的Pn4均值在孕穗、开花、灌浆、成熟期均高于C3植物，这种优势在孕穗期最高，随着植株的衰老而降低。C3、C4植物种群内部的Pn也存在很大的差异，如长芒稗等表现很高的Pn优势，同样条件下个别C4植物种如苋菜的Pn优势并不明显。C3、C4植物的Pn与SPAD均值不呈正相关关系。

（2）生态环境的改变明显影响植物的Pn，C4植物的Pn优势在温度较低的情况下受到抑制。C4植物在高光、高温及相对湿度较低的条件下，其Pn显著高于C3植物，否则，C4植物的Pn并不比C3植物高很多，说明C3、C4植物各有其最适的生态环境，但C4植物对生态气候尤其是气温的变化比C3植物更敏感。

（3）正常生长条件（强光、高温、干旱）下C4植物杂草中的稗草表现出很强的Pn优势，比玉米、谷子、高梁等C4栽培作物的Pn都要高。稗草在农田里与作物表现出较强的竞争力，但从基因的开发方面，启示我们可以选择高光效材料的C4型优势基因，利用生物技术的方法，克隆其有关光合途径酶基因[4-5]，用于C3农作物的光合碳同化途径的改良。