三种甲藻对阳光紫外辐射响应机制的种间差异

金文育 关万春 李 平 岑竞仪 吕颂辉



三种甲藻对阳光紫外辐射响应机制的种间差异

金文育1关万春1李 平2岑竞仪3吕颂辉3

(1. 温州医科大学生命科学学院海洋生物技术系, 温州 325035; 2. 汕头大学海洋生物研究所, 汕头 515063; 3. 暨南大学赤潮与水环境研究中心, 广东 510632)

东海原甲藻; 海洋原甲藻; 米氏凯伦藻; 阳光紫外辐射; 光化学效率; 紫外吸收物质

从发现南极臭氧空洞以来, 光生物学的研究领域便出现了一个新的研究方向, 即研究阳光紫外辐射(Ultraviolet radiation, UVR)对藻类的影响[1]。众多研究表明, 阳光UVR对藻类具有明显的负面效应, 如UVR抑制光合固碳和生长, 并导致DNA和蛋白的损伤[2—4]。但也有少数研究发现, 在一定条件下, 阳光UVR具有正面效应, 如紫外线A(UV-A)有利于DNA损伤后的修复[2], 并促进细胞的光合固碳[5, 6]。然而, 在自然界中, 阳光UVR的负面效应远大于其正面效应, 所以, 更多的研究都是关注UVR对藻类的负面效应影响。阳光UVR对藻类的各种影响, 最终体现在光合作用、光化学效率和生长方面。

阳光紫外辐射对藻细胞的短期影响主要是引起光系统II (PSII)D1蛋白的光抑制以及不可逆光损伤[7—11], 从而降低了电子在光合电子传递链中传递的速度[12, 13]。但是, 藻细胞具有一定的保护机制, 可以通过加快D1蛋白的合成速率, 补充受损数量, 改变其损伤与修复之间的平衡[8—10], 从而降低阳光紫外辐射对藻细胞的伤害, 如聚球藻sp. (PCC6803) 就较明显[14—16]。阳光紫外辐射对藻细胞光化学效率的抑制作用强弱, 还存在较明显的种间差异[7, 8]。

当藻细胞接受长时间的阳光紫外辐射后(数天或数周), 紫外辐射对藻细胞的损伤作用将显著下降, 这是因为藻细胞可通过一些机制来提升自己抵抗阳光紫外辐射的能力, 常见的保护机制有合成紫外吸收物质(UV-absor­bing compounds, UVabc)[17]和提高叶黄素的含量(如类胡萝卜素可清除细胞内过多的活性氧对细胞的伤害[18])。UVabc的吸收峰主要集中在310—360 nm[19, 20], 但并不是所有的藻细胞都可以通过该机制来保护自己。Garcia-Pichel[19]强调利用合成UVabc的保护机制与细胞粒径大小有关。细胞直径小于1 μm的藻细胞不能利用紫外吸收物质进行自我保护, 而10—100 μm的藻细胞则可以有效的利用紫外吸收物质提高对UVR的抵抗能力, 1—10 μm的藻细胞虽然也可以利用该机制, 但需要大量耗能[19]。

随着全球气候的变化, 温度升高, 导致水体混合过程减弱, 混合层变浅, 因此浮游植物细胞停留在混合层的时间增加[21], 从而所接收的阳光辐射总量也相应增加, 受到阳光紫外辐射的影响也将加剧。有害藻华物种将如何响应这一变化, 是目前有害藻华研究的热点问题。海洋甲藻有害藻华的暴发, 对近岸水环境尤其是养殖区造成较严重的影响[22]。在我国东海和南海近岸, 常发生米氏凯伦藻()、海洋原甲藻()和东海原甲藻()的藻华[23—25], 对水环境造成一定影响, 因此本文选取这三种较常见的藻华种开展研究, 探讨其对阳光紫外辐射的响应机制, 并对比响应机制的种间差异, 以此分析随着全球气候变化, 紫外辐射增加是否会影响赤潮的发展进程。

1 材料与方法

1.1 藻种

米氏凯伦藻((C32))、海洋原甲藻()分别在2009年和2012年分离于珠江口, 东海原甲藻()在2011分离于东海。三种甲藻分别采用f/2 培养基, 在50 µmol photons/(m2×s) (12L︰12D) 、20℃的培养箱中保种。开展阳光紫外辐射实验前, 藻细胞置于100 μmol photons/(m2×s) 的条件下适应培养12d, 并选择对数期的藻细胞开展实验。

1.2 阳光辐射监测和太阳辐射处理

太阳辐射的监测采用ELDONET光谱辐射仪(德国产)。该光谱辐射仪可同时监测三个波段的辐射强度与计量: 光合有效辐射, 即可见光(PAR, 400—700 nm)、UV-A (315—400 nm)和紫外线B (UV-B, 280—315 nm)。

实验采用的石英管为2 cm (内径)× 7 cm (长度)和5.9 cm (内径)× 35 cm (长)两种规格, 控温水浴温度为(20 ± 0.5)℃(CAP-3000, Rikakikai, Tokyo, Japan)。

将样品分装于石英管, 密闭后置于流水水槽中, 进行控温。通过包裹紫外滤膜使样品接受不同的太阳辐射处理: (1)PAR+UV-A+UV-B (PAB处理), 石英管用Ultraphan Film 295 (德国产)包裹, 使细胞接受295 nm以上的光波; (2)PAR+UV-A(PA处理), 石英管用Folex320滤膜(德国产)包裹, 使细胞接受320 nm以上的光波; (3)PAR(P处理), 石英管用Ultraphan Film 395(德国产)包裹, 使细胞接受400 nm以上的光波。为了避免藻细胞从室内转移到室外因为高光强出现死亡的情况, 在室外长期实验开始的前4d, 采用中性网遮盖, 滤除50%的阳光辐射, 然后从第5天开始, 藻细胞接收100%的阳光辐射处理。三种甲藻的初始接种密度分别为1.5×103cells/mL (米氏凯伦藻)、2×103cells/mL (海洋原甲藻)和2.8×104cells/mL (东海原甲藻)。每天早中晚分别轻微的混匀藻液, 避免藻细胞沉淀。采用浮游植物计数框在显微镜 (BX50F4, Olympus optical CO. LTD., Japan)下对藻细胞进行计数, 计算细胞密度, 观察三种藻细胞的生长情况。

1.3 光化学效率的测定和抑制率的计算

叶绿素荧光参数用脉冲调制荧光仪(WATER-PAM, 德国产)进行测定。藻细胞在接受阳光辐射处理过程中, 10—20min测定一次光化学效率, 连续检测60min内的变化情况, 随后置于室内(20℃), 在光强为10 μmol photons/ (m2×s)(光源为荧光灯)的可见光条件下, 测定光化学效率的恢复状况。饱合光强为5300 μmol photons/(m2×s), 饱合脉冲时间0.8s。测量光为0.3 μmol photons/(m2×s)。参考Genty等[26]计算荧光参数:

有效光化学效率(Effective quantum yield)΄=vm(1)

m: 光适应状态下的最大荧光值;

v: 光适应状态下的最大可变荧光值,v=m–t(2)

t: 光适应状态下的初始荧光值。

1.4 紫外吸收物质的检测

取25或50 mL的藻液过滤, 将带有藻细胞的滤膜放入5 mL的纯甲醇溶液中, 置于4℃的低温条件下过夜, 离心(1500 g, 10min), 取上清液, 用紫外可见光谱分析仪(UV2501-PC, SHIMADZU Corporation, Japan)测定其光谱特性, 观察细胞的紫外吸收物质。

1.5 数据分析

实验数据采用One-way ANOVA(Turkey test)分析, 显著水平设为<0.05。

2 结果

实验于2012年8月8日至8月16日之间开展, 米氏凯伦藻的室外长期实验为8月11日到8月16日, 两种原甲藻的室外长期实验为8月8日至8月14日, 实验期间的阳光日辐射量见图1A。米氏凯伦藻从室内转移到室外接收阳光紫外辐射的前2d, 与P处理相比较, PA和PAB处理的生长受到了显著抑制, 且PAB的抑制程度最大。而经过2d的停滞适应期, 细胞的生长加快, 其比生长速率达到与P处理相等的水平(图1B)。接着4d的生长, 在三种辐射处理下的细胞密度达到相同水平。对于两种原甲藻来说, 当它们从室内转移到室外接收阳光辐射后, 最初的2d内, PA和PAB没有出现类似于米氏凯伦藻的明显停滞期, 但其细胞密度依然低于P处理的(图1C、D)。海洋原甲藻在前4d, P的生长显著高于PA和PAB的, 而东海原甲藻三种辐射处理间的生长差异较前者小。

A代表实验过程中阳光日辐射量变化; B-D. 米氏凯伦藻、海洋原甲藻、东海原甲藻的生长曲线, 竖线代表标准差,=4; 图中虚线表示藻细胞接受50%的阳光辐射

A, daily doses of solar PAR, UV-A and UV-B during experiment. B, C, and D shown the variation of cell densities for,and, respectively. The vertical lines indicate SD (=4). The dot line in B, C and D indicated the cells received 50% of solar radiation

A、B、C代表米氏凯伦藻、海洋原甲藻和东海原甲藻从室内转移到室外的情况; D、E、F分别代表米氏凯伦藻、海洋原甲藻和东海原甲藻经过长期阳光辐射适应后的情况; 竖线代表标准差,=8

During 60 min exposures to P, PA or PAB before (A, B and C) or after long-term acclimation (D, E and F) to solar radiation. The vertical lines indicate SD (=8, 2 cultures, 4 samples from each culture)

室内培养的三种藻细胞转移至室外接收阳光辐射后, 其光化学效率都显著下降, 可见光对三种藻光化学效率的抑制作用最大, 光化学效率分别被抑制了60%到80% (图2A-C)。当达到稳定后, 米氏凯伦藻的光化学效率下降为初始值的30%(P)、18%(PA)和14%(PAB), 且紫外辐射导致光化学效率进一步下降了12%(UVA)和16%(UVR)。海洋原甲藻的光化学效率下降到初始值的35%(P)、15% (PA)和14%(PAB), 且紫外辐射导致光化学效率进一步下降了20%(UVA)和21%(UVR)。东海原甲藻光化学效率下降到初始值的: 18%(P)、11%(PA)和8%(PAB), 且紫外辐射导致光化学效率进一步下降了7%(UVA)和10% (UVR)。在三种藻细胞之间, 东海原甲藻光化学效率下降幅度最大。经过长期的阳光辐射适应后, 三种藻光化学效率下降的程度明显减小, 米氏凯伦藻下降为初始的30% (P)、20% (PA)和20% (PAB), 紫外辐射对光化学效率的抑制作用明显减轻, 而对于两种原甲藻来说, 可见光(P)和阳光紫外辐射(PA和PAB)对光化学效率的抑制作用都显著减小, 且光化学效率的下降主要是由于可见光引起的, 没有检测到紫外辐射对光化学效率的抑制作用(图2D-F)。测定损伤1h内, 米氏凯伦藻所接受的平均阳光辐射分别为277.41(PAR)、42.79(UV-A)和1.44(UV-B); 海洋原甲藻所接受的平均阳光辐射分别为322.63(PAR)、49.77(UV-A)和1.68(UV-B); 东海原甲藻所接受的平均阳光辐射分别为309.99(PAR)、47.82(UV-A)和1.61(UV-B)。虽然米氏凯伦藻所接受的阳光紫外辐射强度较小, 但其紫外辐射对光化学效率的抑制作用在实验结束时依然较显著(图2D)。

从藻细胞光化学效率的恢复程度来看, 米氏凯伦藻和海洋原甲藻由室内转移到室外接受阳光辐射1h, 再经过60min的恢复后, 可恢复到初始值的75%—80%, 经过360min后, 仅恢复到初始的90%左右(图3A、B)。东海原甲藻在经过60min的恢复后, 只能恢复到初始值的55%— 60%, 明显慢于前两种藻的恢复速率, 但在实验结束后(360min), 却可以完全恢复并达到初始值的水平(图3C)。三种藻细胞在阳光辐射条件下经过长期适应后, 藻细胞的恢复速度加快, 经过60min后, 米氏凯伦藻便可以达到初始的95%, 两种原甲藻都可以达到初始状态(图3D-F)。

A、B、C代表米氏凯伦藻、海洋原甲藻和东海原甲藻从室内转移到室外的情况; D、E、F分别代表米氏凯伦藻、海洋原甲藻和东海原甲藻经过长期阳光辐射适应后的情况; 竖线代表标准差,=8

During 60 min exposures to P, PA or PAB before (A, B and C) or after long-term acclimation (D, E and F) to solar radiation. The vertical lines indicate SD (=8, 2 cultures, 4 samples from each culture)

通过对比三种甲藻初始和三种辐射处理之间的紫外吸收物质(UVabc)扫描光谱可以直观的看出, 三种甲藻都含有较高浓度的紫外吸收物质(图4), 这对于三种甲藻能较快的适应阳光紫外辐射是至关重要的。经过室外长期阳光辐射适应培养后, 米氏凯伦藻和东海原甲藻细胞内的紫外吸收物质(310—360 nm)的波峰没有明显变化, 这说明这两种藻细胞自身合成紫外吸收物质的能力不受到紫外辐射的影响(图4A、C)。而海洋原甲藻的紫外吸收物质的浓度受到紫外辐射的促进, 在PA和PAB条件下, 紫外吸收物质的吸收峰显著增加, 且UV-A和UV-B都可以促进紫外吸收物质的合成和积累(图4B)。

3 讨论

3.1 UVR对微藻的影响

已有研究表明短期急性的接收阳光紫外辐射, 微藻的光合活性会受到显著的损伤[6, 27, 28]。但藻细胞可以通过一系列的保护机制来应对阳光辐射的伤害[29]。首先, 借助叶黄素循环的光保护机制, 这一机制在藻类和高等植物中都存在; 其次, 天线色素可以耗散掉过多的激发能, 从而保护细胞免受伤害[29]。而在光系统II D1蛋白损伤后, 电子传递速率下降, 从而细胞表现出来的光失活也是一种有效的保护机制[12, 13]。然而, 长期的阳光辐射适应后(数天或数周), 细胞还可以表现出不同程度的光适应, 这一机制与紫外吸收物质的合成[30]及D1蛋白的合成速率有关[14—16]。

A、B、C代表米氏凯伦藻、海洋原甲藻和东海原甲藻;0代表三种藻细胞接受阳光辐射适应前的情况

A.; B.; C.;0the beginning of and the end of the long-term experiment. Three dinoflagellates species exposed to P, PA and PAB treatments

当藻细胞转移到室外后, 阳光辐射对三种甲藻造成了显著的光抑制(图2), 并且紫外辐射进一步加强了光抑制程度, 并表现为生长减慢(图1)。这说明三种甲藻处于水体表面暴发藻华时将受到阳光可见光(P)和紫外辐射(PA和PAB)的显著影响, 不过藻细胞自身对阳光辐射的保护机制促使其可以较快地适应阳光辐射的胁迫从而维持藻华的暴发(经过3d—4d的适应, 三种辐射条件下藻细胞的生长差异减小, 图1)。藻细胞的保护机制可能与细胞具有较高浓度的UVabc(图4)和加快NPQ的热耗散过程有关[29]。一般来说, 有害藻华可以持续一周左右, 所以在藻华后期, 藻细胞对紫外辐射的耐受能力明显增强(本研究发现经过4—6d就可以适应较高的阳光辐射)。一旦藻华形成, 紫外辐射对其藻华演替的影响将减小。且随着藻华暴发, 细胞密度的增加, 细胞彼此的遮光作用[30]也将进一步降低阳光紫外辐射对藻华的负面效应。

3.2 藻细胞对UVR的适应

藻细胞对阳光紫外辐射的适应, 还与细胞所经历的光背景[8]和温度[27]等有关。米氏凯伦藻细胞的保护机制经过2d左右就开始启动(生长加快, 达到P处理的水平, 图1B), 而两种原甲藻的适应能力远强于米氏凯伦藻, 其生长没有出现停滞期(图1C、D), 这可能与藻细胞的光背景有关[8], 米氏凯伦藻分离于2009年, 而东海原甲藻和海洋原甲藻分别分离与2011和2012, 在室内低光环境的时间短于米氏凯伦藻, 所以重新接受阳光辐射后, 可以较快地适应新的光环境, 生长没有出现显著的停滞或滞后期。对于米氏凯伦藻和东海原甲藻来说, 其保护机制包括两种, 1种是自身含有的较高浓度的UVabc(图4A、C), 可以较好地保护细胞免受伤害, 同时其加快D1的修复速率也是重要的保护机制之一, 利用UVabc达到自我保护功能。在海洋原甲藻的保护机制中, 利用UVabc的机制更加显著, 紫外辐射显著促进了UVabc的合成和积累(图4B)。类似的结果在其他研究中也已经得到证实, 如旋链角毛藻、锥状斯氏藻、中肋骨条藻等[8—11,30]。

3.3藻细胞UVR保护机制与粒径的关系

本文发现三种藻对阳光紫外辐射响应机制的不同可能与细胞粒径大小有一定关系。有研究表明UVabc做为保护机制时, 细胞粒径的大小起到至关重要的作用[19, 20]。细胞粒径在10—100 µm的细胞, 可以有效合成UVabc, 从而达到保护的目的, 而小于1 µm的细胞, 是无法利用这种机制, 介于1—10 µm的细胞, 虽然可以利用这种机制进行自我保护, 但却会耗费过多的能量, 从而影响生长[19]。本文中所选择的三种甲藻, 细胞粒径都大于10 µm, 所以它们都可以有效地利用UVabc来保护自己, 而海洋原甲藻细胞粒径为长42—70 μm, 宽度为22—50 μm, 大于米氏凯伦藻和东海原甲藻, 似乎可以更有效的借助这一个过程来适应新的光环境, 不过在它合成UVabc的时候, 需要耗费一部分能量。所以, 海洋原甲藻在接受阳光辐射的前4天, PA和PAB的细胞密度低于P处理, 这可能与海洋原甲藻将细胞内的能量重新分配, 用于合成UVabc, 从而降低了生长所需的能量, 表现为生长下降。而米氏凯伦藻(长18—37 μm, 宽14—35 μm)和东海原甲藻(长15—22 μm,宽9—14μm)自身含有较高的UVabc, 并且在三种辐射处理之间没有差异, 说明它们虽然可以利用UVabc保护自己, 但是由于其细胞粒径大小介于可以有效利用合成UVabc保护机制的边缘, 额外合成UVabc将耗费较多的能量, 所以, 他们没有通过增加UVabc来提高对阳光紫外辐射的耐受能力。

在恢复过程中, 三种藻细胞恢复速率的差异, 也体现了粒径大小的作用, 细胞粒径较小的东海原甲藻, 在接受阳光紫外辐射的时候, 由于紫外线达到胞内细胞核的距离较短, 所以DNA受到的损伤将显著大于粒径较大的米氏凯伦藻和海洋原甲藻。因此, 在低光的恢复过程中, 东海原甲藻细胞DNA的修复需要花费较多的能量。而且恢复过程中的低光条件, 限制了三种藻细胞的光合过程, 导致其细胞内用于修复的能量无法得到及时的补给, 从而造成DNA损伤较严重的东海原甲藻恢复过程明显慢于其他两种的。但这一现象在足够长的恢复时间里, 逐渐消失, 最后三种藻的恢复程度, 达到相当(图3)。

4 结论

虽然三种甲藻在室内无紫外辐射的条件下培养了几个月甚至几年, 但是它们依然保留了对UVR的适应能力, 当重新接受阳光紫外辐射的时候, 可以较快地调动保护机制, 适应新的光环境, 但其响应阳光紫外辐射的机制存在显著的种间差异。

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SPECIES-SPECIFIC RESPONSES OF THREE DINOFLAGELLATES TO SOLAR UVR

Jin Wen-yu1, Guan Wan-chun1, Li Ping2, Cen Jing-yi3and Lü Song-hui3

(1. Department of Marine Biotechnology, Wenzhou Medical University, Wenzhou 325035, China; 2. Marine Biology Institute, Shantou University, Shantou 515063, China; 3. Research Center for Harmful Algae and Aquatic Environment, Jinan University, Guangzhou 510632, China)

;;; UVR;Photochemical efficiency; UVabc

10.7541/2015.55

Q142

A

1000-3207(2015)02-0419-07

2014-04-01;

2014-08-15

国家自然科学基金(No. 41306106和U0733006); 温州市科学技术项目(No. S20100019); 浙江省大学生科技创新计划暨新苗计划(No. 2014R413026); 浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室开放基金(No. J2013001); 三种大型海藻醇提物用于生产抗衰老化妆品的研究(No. wyx201401004)资助

金文育(1992—), 男, 浙江温岭人; 在读本科生; E-mail: jinwneyudanrtsey@hotmail.com

关万春, E-mail: gwc@wmu.edu.cn