桑沟湾浮游动物群落时空分布及养殖活动对其影响＊

刘 萍，宋洪军，张学雷，王宗兴，孙丕喜

（1.中国海洋大学 海洋与大气学院，山东 青岛266100；2.国家海洋局 第一海洋研究所，山东 青岛266061）

浮游动物作为海洋中的次级生产者，是海洋食物网的关键组成部分和物质转换过程中的重要环节，在海洋生态系统中起着承上启下的重要作用［1］。海湾既与外海连通，又被陆地环绕，因而受陆海相互作用和人类活动干扰强烈，导致海湾生态系统承受多重环境压力并发生了很大的变化［2－4］，因此海湾中的浮游动物群落呈现出明显区域特征的时空变化。长期观测资料表明，胶州湾和大亚湾浮游动物群落近年来均呈现种类组成变化和生物量季节变化规律改变的特征［1，5－6］，而这些长期变化特征均与人类活动导致的海湾生态环境变化密切相关［7－8］。

桑沟湾地处山东半岛东端，临南黄海北部，湾内水产资源丰富，是我国北方著名的海水增养殖基地。但随着养殖规模的扩大，湾内生态环境日益恶化，严重影响了桑沟湾生态系统的健康发展［9］。目前已有的桑沟湾生态系统现状及变化研究主要集中在水动力条件［10－11］、化学环境［12－13］、浮游植物［14－15］以及养殖容量［16－17］等方面，而浮游动物方面研究报道较少，仅在20世纪80年代桑沟增养殖环境综合调查［18］、90年代次级生产力研究［19］以及2007年生态系统服务价值研究［20］中有所涉及。

我们依据2009—2010年度6个双月航次的现场浮游动物调查资料，系统分析了桑沟湾海域浮游动物群落的种类组成、优势种、生物量与多样性的分布特征，并结合1983年至今4个年度的历史资料比较了桑沟湾浮游动物丰度和生物量的长期变化特征，初步探讨了桑沟湾浮游动物群落时空变化与湾内贝类和海带养殖活动间的关系，以期为桑沟湾生态系统研究、管理与保护等工作提供基础性资料和科学依据。

1 材料和方法

1.1 现场采样和样品分析

分别于2009－04，2009－06，2009－08，2009－10，2009－12和2010－02在桑沟湾海域开展了6个双月航次的生态调查，调查站位布设9个（图1）。根据湾内养殖活动布局［21］，A1和A2站点为近岸贝类养殖区，B1～B6站点为贝藻混合养殖区，C1站点为湾外海带养殖区。

浮游动物样品现场采集使用浅水Ⅰ型浮游生物网（网口内径50cm，孔径约为0.506mm，网长145cm）底表垂直拖网获取，5%福尔马林（体积分数）海水溶液固定保存。实验室采用重量法获取浮游动物湿重，通过镜检进行种类鉴定①种类的拉丁文名称依据世界海洋物种名录（World Register of Marine Species，WoRMS）更新，中文名称以《中国海洋生物名录》（刘瑞玉，2008）为准.和个体计数，得出浮游动物总生物量和各种类丰度。整个采集和处理过程均按照《海洋调查规范》［22］执行。

图1 桑沟湾海域浮游动物采样站位分布图Fig.1 Location of the zooplankton sampling stations in the Sanggou Bay

1.2 历史资料来源和数据分析

历史资料来自国家海洋局第一海洋研究所在1983—1984、1989—1990、1999—2000和2003—2004四个年度逐月调查的桑沟湾浮游动物丰度和生物量数据。为减小因站位设置产生的统计误差，年际变化研究中生物量和丰度为单一航次各站位间的平均数。

浮游动物群落（含浮游幼体类）特征分析中，优势种根据每个种的优势度值来确定，生物多样性采用Shannon多样性指数（H′，log2）和Pielou均匀度指数（J′）来分析，详细计算公式和过程参见文献［23］，本文不再赘述。

2 结果

2.1 2009－2010年度种类组成与优势种

桑沟湾2009—2010年度6个航次调查共鉴定出浮游动物61个种类（包括浮游幼体21类）。桡足类最多（达到21种），其次为刺胞动物（5种）、糠虾类和端足类（各4种），而枝角类、磷虾类、涟虫类、毛颚类、被囊类等种类较少（各1～2种）。单航次调查物种数为22～35种，该年度的夏季和秋季的物种数相对较高（2009－06，2009－08和2009－10物种数均在30种以上），春季（2009－04为28种）和冬季（2009－12和2010－02分别为22种和25种）相对较低。

调查结果发现，桑沟湾海域浮游动物的优势种为强壮滨箭虫（Aidanosagittacrassa）［24］、中华哲水蚤（Calanussinicus）、小拟哲水蚤（Paracalanusparvus）、洪氏纺锤水蚤（Acartiahongi，旧误为双刺纺锤水蚤Acartiabifilosa）［25－26］和拟长腹剑水蚤（Oithonasimilis）等种类（表1，其中部分浮游幼体类群丰度较高，也具有优势地位，因其非单一物种，故虽在计算之列但未在表中列出）。优势种组成随季节变化显著，相邻航次共同的优势种仅为2～3种。强壮滨箭虫是全年优势种，在6个航次中丰度均为优势，中华哲水蚤和小拟哲水蚤也是常见优势种类，在大部分月份占优势且全年均出现。

表1 2009—2010年度桑沟湾主要浮游动物种类及其优势度周年变化Table 1 Annual variations of the dominant zooplankton species in the Sanggou Bay in 2009－2010

根据出现频率选取部分浮游动物优势种，以研究桑沟湾浮游动物种群丰度的周年变化（图2）。其中，强壮滨箭虫在2010－02丰度最高（平均值达80.0个／m3），2009－04次之，2009－06丰度最低（仅为13.7个／m3）；中华哲水蚤则呈现2－6月丰度高于8－12月的特征，2月丰度最高（平均值20.2个／m3），10月丰度最低（平均值1.8个／m3）；小拟哲水蚤则呈现数量级的变化，2月丰度最高（达到287.2个／m3），6－10月在10～20个／m3，而12月和4月则仅为2～5个／m3；洪氏纺锤水蚤在6月和12月成为优势种，但丰度在12月和2月相对较高（平均为5.2和5.1个／m3），其他月份相对较低，4月最低（仅在个别站位零星分布）。综合来看，2月桑沟湾浮游动物优势种丰度相对较高，6月各优势种间丰度差异最小。

图2 2009—2010年度桑沟湾浮游动物部分优势种丰度的周年变化Fig.2 Annual variations of several dominant zooplankton species abundance in the Sanggou Bay in 2009－2010

2.2 生物量时空分布

桑沟湾海域浮游动物湿重生物量全年平均值为151.3mg／m3，各月平均值呈现由2－12月降低的趋势：2月生物量（272.1mg／m3）最高，4月次之（208.7mg／m3），6，8和10月逐渐降低（分别为130.1，103.4和100.5mg／m3），至12月生物量最低（92.8mg／m3）。各月份生物量平面分布见图3。整体特征是4，6和12月由湾顶向湾外升高，而2，8，10月则由湾外向湾顶升高：4月浮游动物生物量高值区分布在湾口南部站位，且呈现由东南向西北降低的分布趋势；6月生物量高值区北移至中部湾口区域，且在湾西北部形成一较大生物量低值区；8月生物量高值点在西部近岸的A2站位，且整体呈现由西向东逐渐降低的趋势；10月生物量空间分布规律与8月相似，即由西向东生物量逐渐降低；12月生物量高值区集中在湾口中部，低值区在湾的西南部，整体变化呈现由西南向东北方向上升的趋势；2月整个湾内浮游动物生物量普遍较高，近岸的A2站位和中央区的B3站位超过500mg／m3，湾口区相对低值，空间分布呈现由西向东降低的大致趋势。

图3 2009－2010年度桑沟湾浮游动物湿重生物量的时空分布（单位：mg·m－3，黑色实点表示取样站位）Fig.3 Spatio－temporal distributions of the zooplankton biomass in the Sanggou Bay in 2009－2010（wet weight：mg·m－3，black dots represent sampling sites）

桑沟湾浮游动物生物量在不同养殖区时空分布差异显著（图4）。贝类养殖区年平均生物量最高（171.1mg／m3），贝藻混养区居中（147.6mg／m3），海带养殖区最低（133.3 mg／m3）。空间比较上，贝类养殖区的浮游动物生物量在8，10和2月显著高于其它2类养殖区，而海带养殖区在4和12月的生物量显著高于另外2区域，贝藻混养区仅在6月稍高于2个单一种类养殖区。时间比较上，贝类养殖区在2月生物量最高，6月最低；贝藻混养区呈现由2月至12月浮游动物生物量逐渐下降的趋势；海带养殖区则是4月生物量最高，8月最低。

图4 2009－2010年度桑沟湾不同养殖区的浮游动物湿重生物量Fig.4 Zooplankton biomass in the different aquaculture areas in the Sanggou Bay in 2009－2010

2.3 多样性时空分布

2009—2010年度调查的桑沟湾浮游动物群落物种多样性指数（H′）年平均值为2.40（表2），周年比较结果为8月多样性最高，10月和2月次之，6月和12月稍低，4月年度最低。均匀性指数J′年平均值为0.67，周年变化特征与多样性相似，为8月最高，4月最低。总体来看，8月多样性和均匀度较高说明其浮游动物群落相对其他月份较为稳定，而4月多样性和均匀性平均值为低值，且最大值和最小值之间波动范围较大，说明该月份浮游动物群落结构最不稳定。

表2 桑沟湾浮游动物群落的多样性（H′）和均匀度（J′）周年变化Table 2 The annual variations of the zooplankton community diversity（H′）and evenness（J′）in the Sanggou Bay

桑沟湾海域浮游动物物种多样性指数（H′）的各月份平面分布如图5所示。4月浮游动物群落在湾的西北近岸区形成多样性高值区，而在湾中部的B2站位形成一显著低值区；6月湾口区为多样性显著高值区，而在调查区的西北和西南部为低值区，空间上呈现舌状分布特征；8月整个调查海域的多样性均较高，湾北部和湾口区仍要高于西南部的多样性；10月多样性空间分布比较均匀，湾的南部要比北部整体多样性高；12月在湾的东南部形成一高值区，并向西北方向延伸，两侧海域多样性逐渐降低；2月多样性空间分布呈现在湾中部靠湾口区域形成低值区并向周围海域逐渐升高的特征。

不同养殖区域比较表明，3个区域浮游动物多样性指数年平均值比较接近，贝类养殖区稍高（平均值2.42），贝藻混养区居中（2.40），而海带养殖区稍低（2.35）。周年变化来看，4月贝类养殖区的多样性显著高于其它两区，6月则是海带养殖区显著高于贝类养殖区和贝藻混养区，8月3个区域多样性均为高值，10月和12月贝藻混养区稍高，而2月贝藻混养区稍低（图6）。在8月多样性高值期，3个区域的多样性均为年度最高，而在4月多样性低值期，3个区域差异较大（贝类养殖区较高，其它2个区显著低值）。

图6 2009－2010年度桑沟湾不同养殖区的浮游动物群落多样性指数（H′）Fig.6 Zooplankton community diversity index（H′）in the different aquiculture areas in the Sanggou Bay in 2009－2010

2.4 长期变化特征

对比分析历史资料发现，桑沟湾浮游动物丰度存在显著的年际变化（图7a）。桑沟湾历年调查浮游动物丰度为9.0～1 118.7个／m3；年度比较，1983—1984年度最高（平均值达到348.0个／m3），2009—2010年度和1989—1990年度次之（平均值分别为266.4和257.4个／m3），而1999—2000年度和2003—2004年度浮游动物丰度较低（平均值仅为41.2和51.4个／m3）。1983—1984年度浮游动物丰度最高值发生在2月，而8—10月为另一高峰期，周年变化规律呈现双峰特征；1989—1990年度浮游动物丰度最高值发生在8月（丰度超过1 000个／m3），其它月份相对较低且变化幅度不大，周年变化呈现单峰特征；1999—2000年度浮游动物丰度最高值发生在2—3月（仅为88.7和112.5个／m3），其它月份丰度均较低（绝大多数低于50个／m3；2003—2004年度最高值发生在3—4月（仅为95.6和125.2个／m3），且冬季和春季的丰度稍高于夏秋两季节；2009—2010年度2月丰度最高（904.0个／m3），其它月份丰度为89.6～237.0个／m3，相对较低。由此我们发现桑沟湾浮游动物丰度的长期变化特征：桑沟湾浮游动物丰度在1983—2004年间呈现降低的趋势，但2009－2010年度又有所上升，周年变化特征由双峰向单峰转变，且高峰期发生月份体现从夏秋两季向冬春两季转变的趋势。

图7 桑沟湾浮游动物丰度和生物量年际变化Fig.7 Inter－annual variability of zooplankton abundance and biomass in the Sanggou Bay

桑沟湾历年调查浮游动物湿重生物量为8.8～220.6mg／m3（图7b），年度比较来看2009—2010年度生物量最高（平均值达到151.3mg／m3），1983—1984年度和2003—2004年度次之（平均值分别为114.3mg／m3和112.1mg／m3），1999—2000年度较低（平均值82.8mg／m3），而1989—1990年度浮游动物生物量最低（平均值仅为39.2mg／m3）。1983—1984年度浮游动物生物量高峰期发生在12月至翌年3月（平均达到168.3mg／m3），而8—9月为低生物量期；1989—1990年度浮游动物生物量在5月出现显著低值（8.8mg／m3），2—4月稍高（超过50mg／m3），9—11月又出现一相对低值期；1999—2000年度浮游动物生物量最高值发生在3月（为161.6mg／m3），低生物量月份集中在8—11月；2003—2004年度浮游动物高生物量发生在3—4月（约200mg／m3），秋季的生物量显著低于其他季节；而2009—2010年度2月生物量最高（272.1mg／m3），4月次之（208.7mg／m3），其他月份丰度为92.8～130.1mg／m3，周年变化呈现由2月至12月逐渐降低的趋势。分析可知，桑沟湾浮游动物生物量高峰期一般发生在冬季和早春时间（12月至翌年4月），而秋季生物量较低，但长期变化来看，桑沟湾浮游动物生物量呈现年际波动的特点。

3 讨论

3.1 桑沟湾浮游动物群落特征对比分析

历史资料显示，桑沟湾浮游动物群落年度调查物种数为27～45种。其中，1982年全国海岸带和滩涂资源综合调查鉴定桑沟湾浮游动物31种，其中桡足类12种［26］；1983—1984年度桑沟湾周年调查获得浮游动物45种，其中桡足类23种，水母13种，糠虾2种［26］；2003—2004年度4航次调查共鉴定出浮游动物27种（桡足类10种）［20］。2009—2010年度共鉴定浮游动物物种数为61种（桡足类21种），相对历史资料鉴定物种数较多。但这不能说明桑沟湾浮游动物物种数在2009—2010年度有所增加，因为浮游动物物种数变化的原因除了浮游动物群落的自然变化外，也包含了物种鉴定的人为差异。随着分类学的发展，更多的新物种被发现或命名，单一物种数指标在反映浮游动物多样性变化特征具有局限性。

桑沟湾浮游动物优势种年际变化不显著。1982年度调查浮游动物优势种主要为中华哲水蚤、强壮滨箭虫、鸟喙尖头溞（Peniliaavirostris）等种类［26］；1983—1984年度调查优势种包括强壮滨箭虫、中华哲水蚤、克氏纺锤水蚤（Acartiaclausi）、拟长腹剑水蚤、近缘大眼水蚤、鸟喙尖头溞等种类［26］；2003—2004年度优势种主要为强壮滨箭虫、中华哲水蚤、真刺唇角水蚤（Labidoceraeuchaeta）、鸟喙尖头溞等种类［20］。结合本文2009—2010年度优势种调查结果发现，桑沟湾历年浮游动物优势种类群比较稳定，强壮滨箭虫和中华哲水蚤是桑沟湾海域多年来一直存在的2个优势种类。

与同区域海湾相比，桑沟湾浮游动物群落与荣成湾、胶州湾等特征具有相似之处。我们对荣成湾2009年度调查共发现59个种类的浮游动物，优势种主要为强壮滨箭虫、中华哲水蚤、小拟哲水蚤和拟长腹剑水蚤等种类，湿重生物量周年变化呈现冬季高、夏季低的特点，多样性指数平均值为2.50且呈现夏季高、春季低的特点［23］。荣成湾这些浮游动物群落特征均与我们的桑沟湾研究结果一致。孙松等［1］基于胶州湾生态系统观测站的数据资料系统分析了近30a（1977—2008年）来胶州湾浮游动物群落的长期变化特征，其中胶州湾生物量和丰度的季节变化已由1990年代夏季最高转变为2000年之后春季最高、夏季次之的特征。这点与我们分析得出的桑沟湾浮游动物丰度长期变化特征相似。

3.2 养殖活动对桑沟湾浮游动物时空分布的影响

桑沟湾海域养殖活动十分发达，养殖品种主要包括经济性贝类（如栉孔扇贝、太平洋牡蛎等）和海带，海带养殖主要发生在低温的冬春两季，而贝类快速生长主要在温度较高的夏秋两季。海带和贝类不同的生长活动对海湾浮游动物群落分布特征会产生不同的影响［23］，海带养殖主要通过下苗时施肥以及生长时消耗营养盐等方式影响浮游植物生长，进而作用到浮游动物，而贝类养殖则是通过对浮游生物的摄食压力影响浮游动物群落分布特征。首先，冬季（2月）桑沟湾海域营养盐含量维持在较高水平［27］，叶绿素浓度相对较低［28］，但浮游动物生物量较高。这主要是由于冬季强混合作用使水体营养盐得到补充，但水温较低使浮游植物生长受到限制，而浮游动物生物量增加则与贝类养殖有关。冬季的低水温使养殖贝类生长减缓，对浮游动物的摄食压力下降显著，浮游动物得以快速生长，导致贝类养殖区浮游动物生物量较高（图4），而浮游植物现存量由于浮游动物的摄食显著下降［28］。其次，春季（4月）营养盐含量下降至较低水平［27］，叶绿素浓度有所增加［28］，浮游动物生物量仍然较高，但空间分布规律变化显著，桑沟湾4月浮游动物生物量平面分布趋势几乎与2月相反，呈现海带养殖区浮游动物生物量显著高于贝类养殖区的特征。贝类养殖区浮游动物生物量的快速下降是由于养殖贝类摄食压力随温度升高而提升和较低浮游植物生物量导致的食物不足双重作用的影响，而海带养殖区浮游动物生物量显著升高则是与该海域春季浮游植物的快速增长有关。再者，夏季（8月）和秋季（10月）贝类养殖区浮游动物生物量高于海带养殖区（图4），主要是由于陆源营养物质的输入促进近岸区浮游植物生长而为浮游动物生物量增加提供了丰富的食物。此外，4月份贝类养殖区的浮游动物多样性显著高于海带养殖区（图6），也是由于养殖贝类摄食压力增加所导致。

综上所述，桑沟湾浮游动物群落在养殖活动的影响下改变了原有的自然变化特征，不同养殖活动直接或间接地影响了浮游动物时空分布，而浮游动物群落的变化将通过食物网影响到整个海湾生态系统，在养殖活动对近海生态系统影响机制方面仍需展开进一步研究。

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