太子河流域大型底栖动物功能摄食类群与环境要素的关系

沈洪艳，曹志会，刘军伟，王文欢，张 远

（1.河北科技大学环境科学与工程学院，河北 石家庄050080；2.河北省药用分子化学实验室，河北 石家庄 050080；3.中国环境科学研究院，北京 100012）

太子河流域大型底栖动物功能摄食类群与环境要素的关系

沈洪艳1，2*，曹志会1，2，刘军伟1，2，王文欢1，张 远3

（1.河北科技大学环境科学与工程学院，河北 石家庄050080；2.河北省药用分子化学实验室，河北 石家庄 050080；3.中国环境科学研究院，北京 100012）

根据2009年8月太子河流域野外调查数据，分析了大型底栖动物的5个主要功能摄食类群的组成，包括直接收集者（gc）、捕食者（pr）、过滤收集者（fc）、撕食者（sh）和刮食者（sc），研究结果表明，太子河大型底栖动物以gc为主，占底栖动物总个体数的85.5%，其次为fc、sh、sc和pr，分别占总个体数的6.0%、3.0%、5.5%和0.0%，并且gc对人为干扰的耐受性较强，pr、sh、sc对环境条件变化较为敏感.通过5种功能摄食类群的相对丰度与水质因子相关分析，分析结果表明，海拔、水温、电导率、总氮、硝态氮、亚硝态氮与gc相关性较大；而海拔、水温、电导率、pH值、总氮、亚硝态氮与pr、sc和sh相关性较大.将土地利用格局与5种功能摄食类群进行逐步回归分析，结果表明，农田和河滩对gc影响显著；而农田对pr、sc和sh影响显著.

大型底栖动物；功能摄食类群；太子河；人为干扰；水质因子；土地利用格局

由于全球工业化、城市化发展迅猛，目前，世界各国的河流都遭受了不同程度的干扰和损害，出现了形态结构破坏、水质恶化及生境退化等一系列生态功能衰退问题［1］.全球河流健康状况的退化已经成为21世纪人类生存和发展面临的重大危机，并引起了国际社会的广泛关注和重视［2-5］.

大型底栖动物是河流中分布最广泛的类群之一［6］，是水生生态系统食物链中有机物、营养源（如树叶碎屑、藻类等）和更高营养级生物之间的主要连接体［7］.他们对外界胁迫的响应比较敏感，其在河流、湖泊、水库等水体中的群落结构、物种丰富度、不同功能摄食类群的结构特征以及耐污类群和敏感类群的比例等都可以从不同的侧面反映水质的好坏，从而可以有效地指示水生生态系统的健康［7］.

功能摄食类群对研究生物群落结构和功能组成有着重要的作用［8］.功能摄食类群的概念最初由Cummins［9］在20世纪70年代提出，根据其理论的划分，将大型底栖动物类群划分为以下5个主要的功能摄食类群：（1） 刮食者（sc），其主要食物来源是各种固着生活的生物类群，如着生藻类等；（2） 撕食者（sh），其主要食物来源是各种凋落物和粗有机颗粒物（CPOM，有机物粒径＞1mm）；（3）直接收集者（gc），其主要食物来源是收集河底的各种细有机颗粒物（FPOM，指＞0.45um且＜1mm的有机物粒径）；（4） 过滤收集者（fc），其主要食物来源是水流中的各种细有机颗粒物；（5） 捕食者（pr），其主要食物来源是捕食其它水生动物.

功能摄食类群的组成差异随河流本身地理尺度的差异［10］、营养物质输入的差异等各种因素的改变而表现出自身的特征.本文以太子河流域为研究对象，通过对人为干扰活动敏感的功能摄食类群的分析，采用逐步回归方程筛选对功能摄食类群影响显著的水质因子，并通过Mann-Whitney U检验对不同分组之间大型底栖动物群落物种特征参数及环境要素进行对比分析，筛选出对大型底栖动物群落和分布影响较大的水质因子和土地格局，为河流健康参照条件的确定提供重要理论基础.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况及样点设置

太子河流域是大辽河水系两条主要支流之一，位于我国辽宁省东南部（122°19′E～124°48′E，40°36′N～41°37′N）.河流全长413km，流域面积1.39×104km2.太子河流域位于暖温带湿润—半湿润气候区，年内温差较大，最高气温22～24℃左右，最低气温为-9～-17℃，年蒸发量为734～1018mm，年降水量约655～954mm.太子河流域属大陆性季风气候，自然植被多为落叶阔叶林.太子河流域上游地区为植被保护较好的低山丘陵，平均覆盖率达到50%以上；中下游为土地开发程度高的平原区，植被覆盖率较低.

图1 太子河流域采样点分布Fig.1 Sampling sites of Taizi River basin

为识别影响太子河流域大型底栖动物的河流环境要素、栖境要素和底栖动物适宜度，通过实地考察，在太子河干流以及流域内12条支流（太子河北支、太子河南支、小汤河西支、清河、三道河、细河、兰河、北沙河、南沙河、柳河、五道河、海城河）共设置了70个样点.太子河各支流分布及详细样点分别见图1.将上述70个样点分为4个组，具体见表1.

表1 太子河流域采样点分组Table 1 Groups of sampling sites in Taizi River basin

功能摄食类群研究选择2009年8月份太子河流域野外调查数据.

1.2 采样方法

在本研究中，主要采用索伯网［11］和D型手网作为大型底栖动物的采样工具.索伯网用于定量采集，网径为60目，采样面积为0.09m2.每个点用索伯网随机进行3次采样.D-型网在本研究中用于定性采集，网径为60目网，样框本身取半圆形，半圆框半径约为0.25m，底边约为0.3m.

在太子河全流域70个样点采集生物样本，在各样点的样品采集工作完成后，加70 %的酒精将样品保存并放入封口瓶中密封，然后放入整理箱中.在实验室将样本鉴定分类，分为5个不同的功能摄食类群.在实验室内对每一瓶底栖动物样品进行精挑选，去除枯枝败叶和细沙，仅保留大型底栖动物的幼虫，并将样品置于80 %的酒精中保存.精挑选工作结束后，参照相关著作［12-13］进行大型底栖动物的鉴定工作，在鉴定的同时计录每一种大型底栖动物的个体数.

在本研究中，大多数大型底栖动物的物种鉴定到种或属；部分双翅目物种鉴定到科；太子河流域和太子河南、北支的摇蚊鉴定到亚科，参照点的摇蚊鉴定到属；除一些特殊的，较易辨认的寡毛类被鉴定出来（如颤蚓和霍夫水丝蚓等），大多数寡毛类仅鉴定到纲［14-16］.

1.3 生境栖息地特征调查

根据郑丙辉等［17-18］提出的河流栖息地评价指标，从栖息地的复杂性、底质组成情况、速度-深度结合特性、河水水量的状况、堤岸的稳定性、河道变化情况、水质状况、植被多样性、人类活动强度和河岸土地利用类型10个方面对生境栖息地特征进行现场调查，通过目测进行评分.每个指标满分为20分，4个级别的分值范围分别为20～16（好）、15～11（较好）、10～6（一般）、5～1（差）.

1.4 太子河流域水质参数的测定

现场测定的指标：电导率（EC）、水温（Temp）、pH值、溶解氧（DO）、透明度（Trans）.水样带回实验室后测定的指标：重碳酸盐）、碱度（Alk）、悬浮物（SS）、总溶解性固体（TDS）、BOD5、总氮（TN）、总磷（TP）、正磷酸盐）.

水样的保存和预处理都严格按照《水和废水监测分析方法》中的相关实验方法进行.为了减小误差，以上样品均重复2次测定，进行数据分析时取其平均值.

1.5 太子河流域土地利用类型获取

为精确反映太子河流域河道附近土地利用特征，采用遥感影像为2.5m分辨率的全色和10m分辨率的多光谱，在解译2009年8月SPOT5遥感影像获取土地利用图的基础上进行了几何精校正，在ERDAS软件下将全色和多光谱影像融合，得到了2.5m分辨率的融合影像.利用融合影像目视解译获得研究区的土地利用覆盖图，对不能确定的植被类型进行野外调查确认.遥感数据分析提取到的7类主要土地利用类型为森林、农田、裸地、草地、河滩、坑塘和居民地.

1.6 数据分析

根据生境数据中人为干扰情况的程度（按照人为干扰情况从轻到重，划分为excellent， good，normal， bad 4个等级［17-18］，划分标准和分值见表2）对5个功能摄食类群进行非参数分析［19］.根据每一种摄食类群的相对丰度，计算其在不同人为干扰条件下的均值和标准差，以箱线图的形式展示出来.

表2 河流栖息地人为干扰程度划分标准与分值Table 2 Criteria and score of human disturbance in river habitat

（2） 采用逐步回归方程筛选对功能摄食类群影响显著的水质因子.在结果中，R为回归系数，R2越高，表示回归方程的预测结果越可信.P值表示极端结果出现概率，P值越小，表明回归方程越可信.其中P值＜0.05时，表示显著相关，P值＜0.01时，表示极显著相关.

（3） 通过Mann-Whitney U检验对不同分组之间大型底栖动物群落物种特征参数及环境要素进行对比分析.Mann-Whitney U检验是最常用的一种非参数检验方法.应用指示种分析提取各组中对群落结构具有指示作用的物种，指示种的计算值为0～100，当一个物种只在某一组内出现同时在该组所有样点中均有分布时，其指示种值达到最大.指示种的显著性检验利用蒙特卡罗随机化过程进行.

2 结果和分析

2.1 太子河流域大型底栖动物功能摄食类群基本信息

由表3可见，太子河流域四组70个样点中，底栖动物5种功能摄食类群有较大差异.从上游到下游，底栖动物的5种功能摄食类群所占比例由大到小分别如下：fc为1组＞2组＞3组（4组），变现为从上游到下游迅速降低的趋势.gc为3组＞4组＞2组＞1组，表现为从上游到下游逐渐增加的趋势.pr和sc排序一样，即1组＞2组＞4组＞3组，除3组为受人为干扰严重的河段外，其他3组表现为从上游到下游降低趋势.sh为2组＞1组＞4组＞3组，表现为2组最高，在其他3组中该类群在底栖动物5种功能摄食类群所占的比例最小.

由以上结果可以看出，1组fc、gc、sc 3种功能摄食类群最多，属于受人类干扰少的水体.2组sh所占比例最大，为12.1%，远高于其他3组.3组缺少sc和sh 2个类群，gc所占比例为各组中最高的，达到99.5%.4组gc所占比例在4个组中较高，为95.8%，仅次于3组.上述结果表明，河流底栖动物功能摄食类群中占主流的是gc和fc，其次是sc、pr，最后是sh.

根据非参数分析，太子河全流域5种功能摄食类群随人为干扰由轻到重相对丰度变化有以下特点：gc占总个体数的85.5%，且随着人为干扰程度的加重，相对丰度有上升的趋势.fc占总个体数的6.0%，且在不同人为干扰条件下没有显著变化趋势.sh、sc和pr分别占总个体数的3.0%、5.5%和0.0%.pr、sc、sh随人为干扰程度的加重有下降趋势，表明对人为干扰较为敏感.

由表4可见，4组70个样点中，1组物种个数最多，2组其次.3组和4组差别不大.1组和2组耐污物种数接近，3组和4组比较，差别不大.但3组耐污物种个体数多于4组，主要是3组和4组虽然均处于下游，但是3组受人类干扰更为严重所致.从上游到下游敏感物种数逐渐减少.上游香农指数最大，其次是中游，下游最小.均匀度指数变化特点为1组最佳，2组和4组接近，3组最差.

表3 太子河流域大型底栖动物功能摄食类群情况Table 3 The data of every functional feeding group in Taizi River basin

表4 太子河流域大型底栖动物物种情况统计Table 4 The data of macroinvertebrates species in Taizi River basin

续表4

根据70个样点的底栖动物5种功能摄食类群的物种调查结果，太子河流域大型底栖动物优势种多为耐污性较强的种群，主要有寡毛类（Oligochaeta spp.）、直突摇蚊亚科（Orthocladinae spp.）、摇蚊亚科（Chironominae spp.），相对丰度分别为61.67%、9.64%和5.31%.这些耐污物种在功能摄食类群的划分上均属于直接收集者（gc）.寡毛类、直突摇蚊亚科、摇蚊亚科和四节蜉在太子河流域分布广泛且数量众多.寡毛类是耐污物种，直突摇蚊亚科、摇蚊亚科和四节蜉属于中度耐污物种，表明太子河流域受到了不同程度的人为干扰.值得注意的是下游部分点位寡毛类个体数量众多，多达上万只，反映出太子河下游区域受人为干扰尤为严重.

2.2 太子河流域大型底栖动物功能摄食类群空间分布特征与人为干扰的关系

由表5可见，随着上游到下游人为活动干扰的增强，底栖动物物种数显著下降，表现为1组＞2组＞3组＞4组，敏感类群物种数的降低趋势也与之相同.EPT物种数、襀翅目物种数、蜉蝣目物种数、毛翅目物种数、端足目和软体动物物种数也表现为相似的变化趋势，即从上游到下游显著降低，下游区3组和4组间无显著差异，且耐污类群相对丰度与之呈相反的变化趋势.敏感类群翅目只在上游区分布较广，其上游区物种数均显著高于其它3组.物种个体数变化特点为：3组最高，4组最少.出现此情况是因为3组寡毛类数量众多，而2组则是由于摇蚊科个体数过多所致.

表5 太子河流域大型底栖动物群落参数在不同样点组间的差异分析（Mann-Whitney U 检验）Table 5 Difference analysis of macroinvertebrates parameters in different groups in Taizi River basin （Mann-Whitney U test）

图2 fc、pr、gc、sc随人为干扰程度加重的变化情况Fig.2 Changes of fc， pr， sc and sh with human disturbance degree aggravating

由图2和图3可见，gc所占比重最高，占各种人为干扰条件下的50%以上，且随着人为干扰程度的加重，相对丰度有上升的趋势.其次，fc在人为干扰条件下有下降趋势，但趋势不显著；pr、sc、sh随人为干扰程度的加重有下降的趋势，表明对人为干扰较为敏感.

图3 sh随人为干扰程度加重的变化情况Fig.3 Changes of gc with human disturbance degree aggravating

2.3 太子河流域环境要素在不同组间的差异

由表6可知，太子河流域四组样点环境要素差异较大.本次研究的河流环境要素包括物理生境要素、基本水化要素、有机物、营养盐、栖息地要素、土地利用类型6个方面.通过4组间的差异分析发现，上中游区域河流海拔高、水温低，流速较大，森林覆盖面积大，栖息地生境、水化要素、营养盐等均良好，属于受人为活动影响强度较低的区域，而物种调查的结果也证明了这点，即上中游区域物种数相对较多，耐污物种所占比例相对较少.下游区域水化要素变差，有机物浓度升高，营养盐增加，栖息地环境变差，农业种植和城镇建设面积显著增加，显示河流受人为干扰增强，如下游河流无机离子、有机物、营养盐均显著高于上中游，溶解氧显著低于上中游，水质较差.生境栖息地特征调查结果也显示随着人为活动强度的增加，下游区栖境复杂性和堤岸稳定性显著差于上中游区，导致栖息地遭到严重破坏，栖息地评分显示为较差状态.物种调查结果显示下游区域大型底栖动物功能摄食类群群落结构退化严重，物种数大为减少，敏感物种消失，耐污物种个体数大量增加.

表6 太子河流域环境要素在不同分组间的差异分析（Mann-Whitney U 检验）Table 6 Difference analysis of environmental elements in different groups in Taizi River basin （Mann-Whitney U test）

续表6

2.4 太子河流域大型底栖动物功能摄食类群分布与水质因子的关系

太子河流域水质因子与功能摄食类群相对丰度逐步回归分析见表7.太子河流域水质因子与功能摄食类群相对丰度逐步回归分析前将水质因子分为3组，即：（1）水文参数，包括海拔、水温、流速；（2）水质参数，包括电导率、pH值；（3）营养盐参数，主要考察与氨氮相关的水质因素，包括总氮、总磷、硝态氮、亚硝态氮.为了去除干扰，每组水质因子在进入逐步回归分析前都进行相关分析，保留相关性高的水质因子.

通过5种功能摄食类群相对丰度与水质因子的回归分析可知，海拔、水温、电导率、总氮、硝态氮、亚硝态氮与gc相关性较大；而海拔、水温、电导率、pH值、总氮、亚硝态氮与pr、sc和sh相关性较大.

表7 太子河流域水质因子与功能摄食类群相对丰度逐步回归分析Table 7 Step wise regression analyses between the water quality factors and the relative abundance of functional feeding groups in Taizi River basin

2.5 大型底栖动物功能摄食类群分布与土地利用因素的关系

太子河流域70个样点土地利用类型统计结果见表8.土地利用格局因子（各种土地利用类型在总面积中所占比例）和5种功能摄食类群的逐步回归分析结果见表9.在进行逐步回归分析之前，首先进行各种土地利用类型的相关性分析，发现农田和森林呈显著负相关，为去除干扰，保留农田而去除森林，而裸地占得比例较小，故采用农田、河滩、居民地、坑塘、草地5种土地利用类型进行分析.

表8 太子河流域土地利用类型统计（%）Table 8 The data of land use pattems in Taizi River basin （%）

由土地利用格局因子（各种土地利用类型在总面积中所占比例）和5种功能摄食类群进行的逐步回归分析可以看出，对gc影响显著的是农田、河滩；对pr、sc和sh影响显著的是农田.其中农田的百分比对gc、sc和sh均有预测作用，但是与gc呈现正相关的趋势，而与其他几种功能摄食类群呈现负相关.这与gc中耐污种较多，适应森林较少而开发程度较高且农田较多的环境有关系.

3 结论

3.1 在太子河流域采集的底栖动物中，gc所占比重最大，占所有样点总个体数的85.5%，gc对人为干扰的耐受性较强，物种调查显示寡毛类、摇蚊是其优势种.fc、sh、sc、pr所占比例分别为6.0%、3.0%、5.5%、0.其中pr、sc、sh对环境的恶化较为敏感.

表9 土地利用格局与功能摄食类群相对丰度逐步回归分析Table 9 Stepwise regression analyses between the land use patterns and the relative abundance of functional feeding groups

3.2 太子河流域四组样点物理生境要素、基本水化要素、有机物、营养盐、栖息地要素、土地利用类型差异较大.上中游区域环境要素良好，属于受人为活动影响强度较低的区域，下游区域环境要素较差，物种调查结果与此一致.

3.3 五种功能摄食类群相对丰度与水质因子的回归分析表明，对gc影响比较大的有海拔、水温、电导率、总氮、硝态氮、亚硝态氮.其中gc对海拔和水温最敏感，回归方程的相关系数达到了0.421.对pr、sc、sh影响较大的有海拔、水温、电导率、pH、总氮、亚硝态氮.

3.4 大型底栖动物功能摄食类群分布与土地利用格局的回归分析表明，农田、河滩对gc影响显著；农田对pr、sc和sh影响显著.其中农田的百分比对gc、sc和sh均有预测作用，其与gc呈现正相关趋势，而与其他几种功能摄食类群呈现负相关.这与gc中耐污种较多，适应开发程度较高且农田较多的环境有关系.

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Relationship between functional feeding groups of macroinvertebrates and environmental factors in Taizi River basin.

SHEN Hong-yan1，2*， CAO Zhi-hui1，2， LIU Jun-wei1，2， WANG Wen-huan1， ZHANG Yuan3
（1.School of Environmental Science and Engineering， Hebei University of Science and Technology， Shijiazhuang 050080， China；2.Medical molecular chemistry lab of Hebei Province， Shijiazhuang 050080， China；3.Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing 100012， China）.

China Environmental Science， 2015，35（2）：579～590

According to the data obtained from field investigation in Taizi River basin during August 2009， five main functional feeding groups were analyzed， including collector-gatherers （gc）， predator （pr）， collector-filterers （fc），shredders （sh） and scrapers （sc）. Gc represented a significant dominant in the macroinvertebrates community， which accounting for 85.5% of the total number of benthic animal individuals； followed by fc， sh， sc and pr， which accounting for 6.0%， 3.0%， 5.5% and 0.0% respectively. Gc had a strong tolerance to human disturbance， while pr， sh and sc were more sensitive to the change of environmental state. Through the correlation analysis between the relative abundance of five functional feeding groups and water quality factors， the result showed that gc was correlated with altitude， water temperature， conductivity， total nitrogen， nitrate and nitrite， while pr， sc and sh were correlated with altitude， temperature，conductivity， pH， total nitrogen and nitrite. Furthermore， through stepwise regression analysis between land use patterns and five functional feeding groups， the farmland and beachland had significant influence factors on gc， while farmland had significant effects on pr， sc and sh.

macroinvertebrates；functional feeding groups；Taizi River；artificial interference；water quality factors；land use pattern

X171.5

A

1000-6923（2015）02-0579-12

沈洪艳（1971-），女，天津人，教授，博士，主要研究方向为污染物环境行为及效应.发表论文76篇.

2014-06-30

国家自然基金（41373096）；国家环保公益课题（201509041-05）；河北省自然基金（B2014208068）；河北省药用分子化学实验室开放基金资助；河北省环保厅公益课题；河北省重点学科建设基金项目资助

* 责任作者， 教授， shy0405@sina. com