氮素营养对猕猴桃营养功能特征及果实产量的影响
2015-11-05李友明翟广生黄伟军权小容
魏 斌,李友明,翟广生,黄伟军,李 娜,权小容
(1.兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室,甘肃兰州730000;2.广元市昭化区农业局,四川广元628000;3.四川农业大学资源与环境学院,四川成都610000;4.四川大学生命科学学院,四川成都610000)
猕猴桃(Actinidia Lindl)属猕猴桃科落叶木质藤本植物,是秦巴山区广泛种植的经济作物,也是该地区重要的经济支柱之一[1]。长期以来,在猕猴桃生产管理中,传统的施肥观念没有得到彻底转变,滥施、盲施、偏施、重施、乱施化肥的现象仍较普遍。这不但造成肥料利用率降低,农业生产成本增加,资源环境代价加大,而且对农田土壤质量和猕猴桃品质产生严重的负面影响,进而影响经济和生态效益。为缓解“土壤—作物”间肥料的供需矛盾,平衡土壤养分供应,提高肥料利用率,我国从2005年启动测土配方施肥项目,并且逐步推广应用测土配方施肥技术[2]。“2+X”田间肥效试验是测土配方施肥技术体系的重要内容,分为基础施肥和动态优化施肥试验两个部分。“2”是指以常规施肥和优化施肥2个处理为基础的对比施肥试验研究;“X”是指针对指定作物存在的一些对生产和养分利用有较大影响的未知因子而不断进行的修正优化施肥处理的动态研究试验。笔者通过前期土壤养分测试、猕猴桃养分吸收特点和叶片营养诊断丰缺指标法,确定氮素营养为猕猴桃生长发育主要限制因子,同时进一步探讨不同施氮量对猕猴桃的春梢长度、相对生长率、比叶面积、叶干物质和茎叶比等营养功能特征及果实产量的影响以及猕猴桃果实产量与上述功能特征状间的相互关系,以期为测土配方施肥技术的推广应用和区域猕猴桃产业发展提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 试验地设在四川省广元市昭化区境内紫云猕猴桃专业合作社,中心区位地理坐标为N 32.25°,E 105.92°,海拔708.6 m,土壤为石灰性紫色土,耕层厚度0.5 m,成土母质为侏罗系城墙岩群组坡残积物。试验区水源条件良好,地势平坦,土壤肥力中等,肥力分布均匀。耕层土壤农化性状为:pH 7.3,有机质16.5 g/kg,全氮1.01 g/kg,碱解氮 76 mg/kg,速效磷6.7 mg/kg,速效钾61 mg/kg。
1.2 供试材料 供试肥料均选用单质肥料。氮肥选用含量为46.7%的尿素(CO(NH2)2,四川宏泰生化有限公司生产);磷肥选用P2O5含量为12%的过磷酸钙(Ca(H2PO4)2,陕西裕丰实业有限公司生产);钾肥选用K2O含量为50%的硫酸钾(K2SO4,宁夏金牛集团化肥有限责任公司生产);有机肥选用N、P、K总养分量为5%的生物有机肥(江西天人生态股份有限公司提供)。供试猕猴桃品种为“红阳”,均为生长5年、长势均匀良好的盛果期果树。
1.3 试验方法
1.3.1 基础施肥试验设计。采用规范肥料田间试验“2+X”设计方案。基础施肥试验取“2+X”中的“2”为试验处理数。①常规施肥,猕猴桃树的施肥种类、数量、时期、方法和栽培管理措施均按照当地大多数农户的生产习惯进行;②优化施肥,即采用当地高产、高效、优质、适产且经土壤肥料专家认可的优化施肥技术方案作为试验处理。基础施肥试验是在大田条件下进行的生产应用性试验,无重复设置,小区面积均2 000 m2(333株)。试验采用生长5年的盛果期果树。
1.3.2 “X”动态优化施肥试验设计。“X”动态优化施肥试验是根据试验区猕猴桃树的立地条件、生长限制因子、果园土壤肥力状况、供试品种类型等特点,在综合考虑土壤养分状况、果树养分吸收特点和叶片营养诊断丰缺指标等因素的基础上,确定氮素为该区猕猴桃生产的限制因子。据此,采用氮肥总量控制试验。试验设4个施氮水平:①无氮区(施氮量为0 kg/株);②70%优化施氮区(施氮量为0.56 kg/株);③优化施氮区(施氮量为0.80 kg/株);④130%优化施氮区(施氮量为1.04 kg/株)。有机肥和磷肥、钾肥按照优化氮区施肥量投入,各处理施量分别为5.00、0.75和0.60 kg/株。每个小区含长势均匀的盛果期猕猴桃树25株,设3组重复。各小区间设置2 m肥水隔离带。猕猴桃氮肥总量控制试验设计方案见表2。
表2 猕猴桃氮肥总量控制试验设计方案
1.3.3 施肥方式。施肥方式采用分次实施,分别为基肥、追肥和壮果肥。基肥于上年果实收获后的初冬施用;追肥于春梢生长和花芽分化期施用;壮果肥于挂果期施用。采用条沟法实施。试验小区分次施肥,尿素作基肥∶追肥∶壮果肥比例为 33∶17∶50,过磷酸钙作基肥∶追肥∶壮果肥比例为 67∶0∶33,硫酸钾作基肥∶追肥∶壮果肥比例为 25∶25∶50。
1.4 分析指标及方法 试验前采集基础土样进行测定。在果树春梢停长、秋梢尚未萌发(茎叶养分相对稳定期)时采集茎、叶样品,进行营养功能特征测试;在收获期,采集果实样品,分别记录果实产量,进行集中测产。
1.4.1 营养功能特征。植物高度指植物的自然高度。由于猕猴桃为多年生藤本植物,用卷尺测量试验区猕猴桃树当年春梢平均长度,精确到10-3m。相对生长率(RGR)指单位时间内植株干物质的增加量。按Hunt[3]介绍的方法,计算公式如下:
式中,WAug为8月份测定的干物质量;WMar为5月份测定的干物质量;t为2次测定的间隔天数。
比叶面积(SLA)指植物积累单位干物质所对应的叶光能截获面积。按Gamier等[4]介绍的方法,计算公式如下:
叶干物质含量(LDMC)为叶干质量与叶鲜质量的比值。计算公式如下:
茎叶比(SLR)为植物茎干质量与叶干质量的比值。按Müller等[5]的方法,计算公式如下:
1.4.2 果实产量。在收获期,采集果实样品,测定鲜重。
1.5 统计分析 采用SPSS19.0进行统计分析。利用单因子方差分析(one-way ANOVE)和最小显著差数法(LSD),对数据进行相关性分析和显著性检验。
2 结果与分析
2.1 氮素营养对猕猴桃营养功能特征的影响 研究表明,氮素营养对猕猴桃营养功能特征有不同的影响。由图1可知,施氮显著提高猕猴桃树春梢的长度和比叶面积,二者间均与施氮量呈显著正相关关系(春稍长度Y=22.467x+44.167(R2=0.856 6),比叶面积Y=2.271 7x+4.871 7(R2=0.772 3)),但显著地减少叶干物质含量和茎叶比,施氮水平与二者间呈显著负相关关系(叶干物质含量Y=-30.033x+366.83(R2=0.844 1),茎叶比Y=-0.719 7x+5.176 7(R2=0.878 0));与上述性状不同,氮肥水平对相对生长率没有显著影响,二者间无显著相关性(Y=0.011 3x+0.635 6(R2=0.088 9))。
2.2 氮素营养对猕猴桃果实产量的影响 果实产量是果农最关注的问题,是果树经济效益最直观的体现,也是果树试验中重要的量化指标。由图2可知,随着施氮量的增加,猕猴桃果实产量表现出一定程度的增加趋势,但当增加量达到峰值后,随着氮量的继续增加,果实产量反而表现出下降趋势,二者间呈显著的单峰曲线关系(Y=-3.391 7x2+18.275x-8.591 7(R2=0.874 8))。该结果表明,氮素营养对猕猴桃果实产量的促进作用是有限的。
2.3 猕猴桃果实产量与营养功能特征的关系 由图3可知,猕猴桃果实产量随春梢长度和比叶面积的增加而增加,二者均与果实产量间呈显著正相关关系(春稍长度Y=0.107 4x+1.019 4(R2=0.355 4),比叶面积Y=0.749 2x+3.895 8(R2=0.195 9));而果实产量随着叶干物质含量的增加而下降,二者间呈显著负相关关系(Y=-0.071 3x+32.602(R2=0.283 8));但是,相对生长率、茎叶比的增加没有对果实产量产生明显的影响,二者均与果实产量无显著相关性(相对生长率Y=21.237x-2.571 7(R2=0.032 4),茎叶比Y=-1.695 9x+17.528(R2=0.088 6))。该结果表明,春稍长度、比叶面积可促进猕猴桃果实的生长,而其他性状对猕猴桃果实影响不大或有抑制作用。
3 讨论
植物营养功能特征又称植物属性,是植物在长期进化过程中对生境变化在形态和生理上逐步形成的适应策略,对生境变化有一定的预测功能和指示功能。该研究选择猕猴桃树当年春梢长度、相对生长率、比叶面积、叶干物质含量和茎叶比5个营养功能特征,探讨猕猴桃对不同施氮水平的响应格局。
氮素是植物体内蛋白质、核酸和叶绿素等化合物的基本组成元素,是植物体不可或缺的生命元素,在植物生理生化上有着不可替代的功能。氮素营养具有促进营养生长、增加叶绿素含量、提高光能利用率、提高生物总量和经济产量的作用。当氮素缺乏时,不但影响植物营养生长,导致植物矮小瘦弱,根茎生长缓慢,叶片薄而小,叶色缺绿发黄、无光泽,同化能力下降,而且影响花芽分化,花期推迟,挂果率低,表现出果小、果少、果色差等现象。
研究中,无氮区猕猴桃树茎、叶等营养器官发育不良,进而造成春梢长度短,相对生长率水平低,果实产量显著下降,而丰氮区猕猴桃树长势相对较好。相反,N素过量会导致果树叶器官发育过盛,叶绿素数量过多,叶面积较大,叶片长久保持绿色,同化能力旺盛,果树枝叶徒长,造成植物生育期延迟、疏花疏果、贪青晚熟,最终造成果实产量下降。此外,氮肥施用过量,会造成磷、钾肥协同效应失调,导致细胞肥大、叶片幼嫩多汁、组织柔软,植株整体抗性下降,使得猕猴桃易感染某些病害,进而造成果实产量下降。试验中,130%优化氮区果实平均产量远低于优化氮区和70%优化氮区,即使由于几株猕猴桃树势衰弱,挂果率极低,导致平均产量有所下降。
春梢长度即猕猴桃树春梢的自然长度,是最基本的功能特征,反映猕猴桃树对地上空间资源(光、热)的竞争能力[6]。猕猴桃春梢长度的增加有利于光能资源的竞争,进而促进果实产量的提高,因而表现出猕猴桃果实产量与春梢长度呈正相关关系。
相对生长率是植物响应环境变化的关键性特征。该性状体现植物单位时间内单位质量的生物量的积累率,反映植物在生长过程中获取资源的能力及其养分利用对策。一般而言,相对生长率较高的物种获取资源的能力较强,因而具有相对较高的生产力水平[7-9]。但是,该研究表明,氮肥水平与猕猴桃相对生长率及相对生长率与果实产量间相关关系不显著,不符合上述常规关系。其原因尚待深入研究。
比叶面积和叶干物质含量是植物最重要叶特征之一。比叶面积代表植物积累单位干物质所对应的叶光能截获面积,与植物的同化率和生存对策和密切相关,反映物种在不同生境下的生存对策和生产力水平[10-12]。通常,当植物SLA值相对较高时,其叶片具有更大的光截获面积,植物的生产力水平也较高,而当该值较低时,LDMC值较高,叶器官组织密度较高,植物叶片具备更强的防御能力。另一方面,植物比叶面积也能间接反映土壤营养元素(尤其是N素)的丰缺。该研究结果也是对上述理论的证实。叶干物质含量代表植物叶器官组织密度,与植物水分涵养和养分保持能力密切相关[13]。通常,植物叶干物质含量较高,植物生长较慢,具 有较低的比叶面积值,进而表现与果实产量间的负相关关系。
茎叶比是植物学研究领域最常用的指标之一,用于表征植物的生长状况,反映生境变化对植物生长的影响程度,尤其是对叶器官光合能力的影响。在通常情况下,茎叶比较高的植株高大繁茂,对光、热等地上资源的竞争能力较强,生产力水平也较高。而研究中猕猴桃果实产量与茎叶比之间未表现出明显的相关性。这可能与猕猴桃的生理特性、氮素营养的特殊功效有关,其深层机理也有待进一步研究。
研究表明,猕猴桃的春稍长度、比叶面积和果实产量对氮素营养的施用水平有较好的反映,且与果实产量间存在特定的对应关系。适量施氮可促进猕猴桃茎、叶等营养器官发育,但过量施氮,导致果树营养生长过盛,抑制其生殖生长,导致果实产量的下降。因此,在猕猴桃生产和管理中,对于幼树的管理,可适当增施氮肥,有助于树体快速生长和发育,但对于盛果期的成年树,应适量施氮,以免果实产量受到负面影响。
[1]黄宏文.中国猕猴桃种质资源[M].北京:中国林业出版社,2013.
[2]高祥照.测土配方施肥技术[M].北京:中国农业出版社,2003.
[3]HUNT R.Plant Growth Analysis[M].London:Academic Press,1997.
[4]GAMIER E,SHIPLEY B,ROUMET C,et al.standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content[J].Functional Ecology,2001,15(5):688-695.
[5]MÜLLER I,SCHMID B,WEINER J.The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants[J].Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematics,2002,2(3):115-127.
[6]WESTOBY M.A leaf-height-seed(LHS)plant ecology strategy scheme[J].Plant and Soil,1998,199(2):213-227.
[7]WESTOBY M,FALSTER D S,MOLES A T,et al.Plant ecological strategies:some leading dimensions of variation between species[J].Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2002,33(1):125-159.
[8]EVINER V TⅢ,CHAPIN F S.Functional matrix:a onceptual framework for predicting multiple plant effects on ecosystem processes[J].Annual Review of Ecology,Evolution and Systematics,2003,34(3):455-485.
[9]CHAPIN F S III,AUTUMN K,PUGNAIRE F.Evolution of suites of traits inresponse to environmental stress[J].The American Naturalist,1993,142(S1):78-92.
[10]VENDRAMINI F,DIAZ S,GURVICH D E,et al.Leaf traits as indicators of resource use strategy in floras with succulent species[J].New Phytologist,2002,154(1):147-157.
[11]PONTES L D,SOUSSANA J F,LOUAULT F,et al.Leaf traits affect the aboveground productivity and quality of pasture grasses[J].Functional Ecology,2007,21(5):844-853.
[12]REICH P B,WALTERS M B,ELLSWORTH D S.Leaf life-span in relation to leaf,plant,and stand characteristics among diverse ecosystems[J].Ecological Monographs,1992,62(3):365-392.
[13]GARNIER E,CORTEZ J,BILLES G,et al.Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession[J].Ecology,2004,85(9):2630-2637.