虾蛄眼识别偏振光机理的分析

刘智颖，丁秋伟

（长春理工大学　光电工程学院，长春　130022）

虾蛄眼识别偏振光机理的分析

刘智颖，丁秋伟

（长春理工大学光电工程学院，长春130022）

虾蛄眼最显著的特点是它可以识别偏振光，这种特性对偏振探测和目标识别的研究有很大的帮助。通过实验对虾蛄眼的生物特征参数进行了测试，获得微绒毛尺寸，本文主要分析了虾蛄眼光感细胞微绒毛之间的关系、微绒毛的排列方向以及微绒毛内壁发色团的特性，即平行排列在微绒毛内壁的发色团具有二向色性，并且研究该特性与圆偏振光探测机理的关系，从而为虾蛄眼圆偏振光识别机理的研究奠定了基础。

虾蛄眼；圆偏振光；斯托克斯矢量；微绒毛

螳螂虾是侵略性、掠夺性、海生的口足目动物，生活在洞、地道里。它们可以追踪和杀害其他口足目动物、环节动物、软体动物和鱼［1］，螳螂虾最显著的特征是它们大而高频移动的眼睛够看到任何其他动物都无法看到的偏振光。偏振视觉的关键在于其眼睛的独特结构：眼睛被中频段分割成背部半球和腹部半球，中频段包含6行数量众多被放大的小眼，如图1所示。

1988年，感官神经生物学家Justin Marshall，根据感光细胞在一些小眼中的排列方式，首先怀疑虾蛄能够识别圆偏振光，这些感光细胞能够将圆偏振光转化为其他细胞能够识别的形式。1991年Marshall指出虾蛄眼的感光细胞有8种，R1-R7构成感杆束，R8细胞在感杆束的顶端。在甲壳中，中频段5、6行的R1-R7细胞通常可以判别偏振光的灵敏度，灵敏度判别的关键在于这些细胞形成的两个微绒毛基团可以组成正交感杆层，如果对正交感杆层进行比较，则可以分析圆偏振光的类型［2］。

图1　虾蛄眼表面图

2008年Chiou、Caldwell、Kleinlogel and White研究发现，在虾蛄眼中频带5、6行中的感光细胞R1-R7可以接受线偏振光，但是这些线偏振光是圆偏振光经过R8细胞转换而得到的。在检测圆偏振光的过程中，R8细胞充当四分之一波片并且其微绒毛与波片的快轴平行，将进来的圆偏振光转换成线偏振光，再由R1-R7吸收、判别［3］。

Kleinlogel S，White AG用斯托克斯参数对虾蛄眼识别偏振光进行解［4］，但是他们仅仅通过实验数据对圆偏振光的判定进行验证，对于的理论数值还是一个未知数，本文将会在理论层面上对虾蛄眼圆偏振光识别进行解析、验证。

上述文献表明虾蛄眼已经以其独特的视觉特征引起很多生物学家的注意，但是对于虾蛄眼视觉特征机理的光学解析还没有进一步的说明，并且准确的光学解析是将虾蛄眼视觉特征机理转化至仿真光学模型的关键。本文应用扫描电子显微镜对虾蛄眼的生物参数特征进行了测试，如图2和图3所示。基于测试数据，研究了虾蛄眼微绒毛与感光细胞的特点、虾蛄眼偏振探测的本质；基于虾蛄眼微绒毛排列方向与感光细胞的匹配，建立微绒毛光敏感方向与电矢量振动方向关系的数学模型，研究其偏振探测本质，对斯托克斯参数解析偏振光识别进行更深刻的研究，并为将其应用于光学系统进行目标识别与探测奠定理论基础。

图2　扫描电子显微镜

图3　载物台

1　虾蛄眼的生理结构

1.1虾蛄眼的光通道

每个小眼的视轴基本与小眼角膜表面垂直，邻近的小眼视轴夹角约为1到2度。小眼一般由一个角膜、一个水晶锥、感杆束（8个小网膜细胞）以及多色素细胞、轴突构成。

（1）角膜和晶锥，两者合称晶锥体，属于屈光装置。屈光装置的焦距约为510微米，角膜的有效口径为10微米，小眼可以接受的角度1.1°。角膜为双凸形，厚度大约为30～50微米，是一种分层结构。各层的折射率不同，相当于一组组合透镜，具有消除像差的作用。位于角膜的正下方的是晶锥，一般由均匀的介质构成。

（2）色素细胞，主要包括主色素细胞，虹膜色素细胞，网膜色素细胞，包围小眼全长，形成色素细胞外套，具有隔光作用。因此每个小眼在光学上是互不相干，独立工作，即感杆束只接受本小眼的入射光。

（3）小网膜细胞，每个小眼含有8种小网膜细，分别称为R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7、R8细胞，并且R8位于R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7上面。小网膜细胞一般为细长形，彼此聚成一圆柱体，位于晶锥下面，这一聚集形成的圆柱体称为小网膜。小网膜细胞的底部是由很多神经纤维形成的典型的轴突，它穿透基膜形成神经束进入视叶。

当光进入小眼后，由于色素细胞的作用，每个小眼都是独立工作的，入射光经过屈光装置将光聚到小网膜细胞，小网膜细胞对光进行分析，并将光信息汇总到轴突传输给视觉神经，从而达到对光的接受。

1.2虾蛄眼的感光区

靠近每个小网膜细胞的内壁，都含有一个分化的感光装置，称为感杆分体。小网膜内的感杆分体聚合起来形成感杆束，它位于小网膜的中央部分，是每个小眼内的感光区域。感杆束是由无数水平排列的微绒毛组成，其微绒毛的排列方向起始于感杆束与小网膜细胞的连接线，终止于中央的游离线。

位于小网膜的远端、靠近晶锥处，并且感光区域是一个较大椭圆形，简称该处的小网膜细胞为R8细胞，感光区为R8；位于R8细胞的下方、靠近轴突，并且感光区域为棱形，简称该处的小网膜细胞为R1-R7细胞，感光区为R1-R7。

通过使用扫描电子显微镜对虾蛄眼进行测试，获得虾蛄眼内部的尺寸，相关数据表1和表2，微绒毛截面图如图4所示。

表1　微绒毛长度

图4　微绒毛R1-17感光区的截面图

1.3光敏感的微绒毛

所有微绒毛的长轴都垂直于感杆束的长轴，并且微绒毛的内壁附着视色素，只对电矢量与它平行的光起作用［5］。虾蛄眼之所以可以识别圆偏振光，是因为在眼睛的中频段5、6行的微绒毛数量比较多、膜比较薄，并且微绒毛膜内排列着取向与微绒毛的长轴平行的视紫红质发色团，而其他部位的发色团是杂乱无章的，如图5所示。视紫红质发色团具有二向色性，只吸收电矢量与微绒毛相平行的光，其吸收的光强：

式中I0为入射光强，I为出射光强，α为微绒毛的吸光指数，L为微绒毛的长度。

图5　微绒毛内壁发色团的分布

R8细胞的微绒毛是单向排列的，光学功能相当一个快轴与微绒毛平行的四分之一波片，将圆偏振光转换成线偏振光。第6行的微绒毛平行于中频段，第5行微绒毛垂直于中频段，两者互相垂直。

图6　微绒毛方向示意图

R1-R7，可分为两类细胞，如图6所示，R1、R4、R5为第一组细胞，其微绒毛与R8的微绒毛成-45°；R2、R3、R6、R7为第二组细胞，其微绒毛与R8的微绒毛成45°。当入射光的电矢量与R1、R4、R5的微绒毛平行时，大部分的光都会被R1、R4、R5吸收，而R2、R3、R6、R7接受到很少的光，即I145＞I2367；当入射光的电矢量与R2、R3、R6、R7的微绒毛平行时，大部分的光会被R2、R3、R6、R7吸收，而R1、R4、R5吸收很少的光，即I2367＞I145。

上述R8与R1-R7微绒毛的叠加关系、R1-R7两类细胞微绒毛的正交以及微绒毛的特殊性质，为虾蛄眼识别圆偏振提供了有力的条件。当圆偏振光垂直入射到小眼的表面，经过角膜和晶锥汇聚到感杆束的顶端R8细胞，R8细胞将圆偏振光转换成线偏振光；然后，再通过R1-R7细胞识别线偏振光，从而判定圆偏振光的旋向。右旋圆偏振光转换成的线偏振光由R1、R4、R5的微绒毛识别；左旋圆偏振光转换成的线偏振光由R2、R3、R6、R7的微绒毛识别。然而，当非圆偏振光入射时，经R8细胞换成的出射光与光轴不成±45°，R1-R7接受不到入射光，所以此时判定入射光不是圆偏振光。

2　结论

表2　感光细胞尺寸

本文首先通过实验对虾蛄眼的生物特征参数进行了测试，得知微绒毛的直径约为60纳米左右、并且微绒毛内壁附着着发色团，为我们探测虾蛄眼识别偏振机理奠定基础。其次分析了虾蛄眼微绒毛的排列方向及内壁发色团的特性，得知中频段5、6行的R1-R7细胞的微绒毛相互正交，并与R8细胞的微绒毛成±45°角；R8细胞相当于四分之一波片，将圆偏振光转换成R1-R7可接受的线偏振光；光感受器微绒毛具有规则排列的具有二向色性的发色团，只吸收电矢量与微绒毛平行的光，被吸收的光强可表示为I=I0（1-e-αL）。通过比较R1、R4、R5与R2、R3、R6、R7吸收光强大小对圆偏振光的旋向进行判断，当 I145＞I2367时，入射光为右旋圆偏振光；当I2367＞I145时，入射光为左旋圆偏振光，当I145=I2367=0时，入射光为非圆偏振光。

［1］Caldwell R L，Dingle H.Stomatopods［J］.Scientific American，1976，234（1）：80-89.

［2］Kleinlogel S.Electrophysiological evidence for linear polarization sensitivity in the compound eyes of thestomatopodcrustaceanGonodactyluschiragra ［J］.Journal of Experimental Biology，2006，209（21）：4262-4272.

［3］ Cronin T W，Marshall N J，Land M F.Optokinesis ingonodactyloidmantisshrimps（Crustacea；Stomatopoda；Gonodactylidae）［J］.Journal of Comparative Physiology A，1991，168（2）：233-240.

［4］Stokes G G.On the composition and resolution of streamsofpolarizedlightfromdifferentsources ［J］.Transactions of the Cambridge Philophical Society，1852（9）：399.

［5］ Land M F，Land M F.Animal Eyes［M］.Animal Eyes.Oxford：Oxford University Press，2012.

Circularly Polarized Light Identification Mechanism Analysis of Mantis Shrimp Eyes

LIU Zhiying，DING Qiuwei
（School of Optoelectronic Engineering，Changchun University of Science and Technology，Changchun 130022）

With the biometric parameters of mantis shrimp eyes tested experimentally，to get the size of microvilli，the paper analyzes the direction of photoreceptor of the mantis shrimp eye，the direction of microvilli and characteristics of the chromophore attached in the intine that chromophore aligned parallel to the long axis of microvilli is dichroism，and then studies the relationship between the characteristics and the mechanism of circularly polarized light detection. Thus it lays a strong foundation for the study of the mechanism of circularly polarized light recognition in the mantis shrimp eyes.

mantis shrimp；circularly polarized light；stokes vector；microvilli

Q692

A

1672-9870（2015）05-0014-03

2015-07-24

吉林省自然科学基金（20130101032JC）

刘智颖（1981-），女，副教授，博士，E-mail：lzy@cust.edu.cn