管花肉苁蓉寄生对一年生柽柳光合特性及生长的影响△

杨太新，杜艳华，刘国库，刘淑红

(河北农业大学农学院/河北省作物生长调控实验室，河北 保定 071001)

·中药农业·

管花肉苁蓉寄生对一年生柽柳光合特性及生长的影响△

杨太新*，杜艳华，刘国库，刘淑红

(河北农业大学农学院/河北省作物生长调控实验室，河北 保定 071001)

目的：探讨管花肉苁蓉寄生及不同寄生数量对一年生中国柽柳光合特性和生长指标的影响。方法：以未寄生、寄生1个、4个、8个管花肉苁蓉的柽柳分别为CK、处理A、处理B、处理C，测定分析柽柳叶的叶绿素含量、光合速率、可溶性糖含量等生理指标，以及柽柳株高、茎粗、一级分枝数、主根长、侧根数、茎叶和根干重等生长指标。结果：随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，柽柳叶的叶绿素含量、光合速率和可溶性糖含量均显著增加，三者均表现为处理C>处理B>处理A>CK；10月柽柳叶的叶绿素含量最高，9月11日柽柳叶的光合速率达到峰值，11月柽柳叶的可溶性糖含量随管花肉苁蓉寄生数量的增加而显著降低；随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，柽柳株高、茎粗、一级分枝数、主根长、侧根数、茎叶和根的干重均显著降低，各指标均表现为CK>处理A>处理B>处理C。结论：管花肉苁蓉寄生促进了柽柳叶光合能力的提升，但随着寄生数量的增加，柽柳各部位的生长量显著降低。

管花肉苁蓉；柽柳；光合特性；寄生植物

管花肉苁蓉Cistanchetubulosa(Schenk)R.Wight为列当科肉苁蓉属寄生濒危中药材，寄生于柽柳属TamarixL.植物的根部，作为中药肉苁蓉的基源植物载入《中华人民共和国药典》，具补肾阳，益精血，润肠通便之功效[1]。

寄生植物通常能诱导寄主植物生理和形态上的变化，改变寄主植物光合产物的流向，影响寄主的生长发育。管花肉苁蓉与柽柳建立寄生关系后，其生长发育所需的有机营养全部来自寄主柽柳的光合产物。目前国内外学者对管花肉苁蓉寄生后柽柳的光合特性及生长指标变化的研究甚少，郭东风等[2-3]研究表明，管花肉苁蓉寄生在柽柳上后，可影响寄主柽柳的光合作用及矿质元素含量等；笔者研究揭示了管花肉苁蓉干物质积累量与寄主柽柳根粗呈显著正相关关系[4]；骆祥等[5-6]报道了管花肉苁蓉侵入寄主柽柳根的过程中，其寄生部位初生导管中的阻塞现象和阻塞物中有糖类和脂类物质，管花肉苁蓉寄生促进了柽柳同化物的合成和分配；张育润等[7]研究了管花肉苁蓉寄生后柽柳中可溶性糖含量的变化。本试验系统研究了管花肉苁蓉寄生后及寄生不同数量条件下，柽柳叶的叶绿素含量、光合速率、可溶性糖含量等光合特性指标，以及柽柳株高、茎粗、一级分枝数、主根长、侧根数及干鲜重等生长指标的变化，为进一步明确管花肉苁蓉寄生对寄主柽柳光合特性及生长的影响，揭示柽柳对管花肉苁蓉的承载能力及同化物调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

田间试验在河北农业大学标本园进行，试验材料为1a中国柽柳和1a中国柽柳-管花肉苁蓉复合苗。采用大田和盆栽2种方式，4月15日在田间按株距10 cm，行距1m，沟深30 cm扦插柽柳，同时接种管花肉苁蓉种子；7月15日调查管花肉苁蓉接种情况，并将柽柳-管花肉苁蓉复合苗移栽至直径40 cm，深45 cm的塑料盆内，每处理栽种10盆，每盆3株复合苗。

仪器与试剂：SP-2100紫外可见分光光度计(上海光谱仪器有限公司)，Li-6400便携式气体分析系统(美国L1-COR有限公司)；丙酮、乙醇、蒽酮和硫酸等试剂均为分析纯。

1.2 试验方法

1.2.1 试验处理 选择生长整齐一致的柽柳和柽柳-管花肉苁蓉复合苗，进行4种处理：未接种管花肉苁蓉的柽柳植株为对照处理(CK)，接种1个、4个、8个管花肉苁蓉的中国柽柳-管花肉苁蓉复合苗分别为处理A、处理B和处理C。

1.2.2 叶绿素含量测定 应用丙酮法。8～11月，每月1日剪取柽柳中部枝条功能叶约1 g，用干净纱布擦掉表面泥土后将其剪碎，称取叶0.1 g，放入研钵中加入少量丙酮，研磨。取滤纸置漏斗中，沿玻璃棒把提取液倒入漏斗中，过滤到10 mL 棕色容量瓶中，用少量丙酮冲洗研钵、研棒及残渣数次，最后倒入漏斗中，定容 10 mL，摇匀。以80%丙酮为空白，在波长663 nm和646 nm波长下测定样品吸光值。Ca=12.21D663-2.81D646；Cb=20.13D646-5.03D663；样品叶绿素含量(mg·g-1)=(CT×提取液体积)/样品鲜重。式中，Ca为叶绿素a的浓度，Cb为叶绿素b的浓度，CT为叶绿素总量的浓度[8]。

1.2.3 光合速率测定 柽柳叶光合速率测定采用Li-6400便携式气体分析系统，8月1日～10月21日，每10天测定1次。测定选晴朗无风、光照充足的天气进行，每处理选3株长势相近、生长良好且无病虫害的柽柳中部枝条的功能叶作为样本，测定时间9：00～11：00。测定完成后，剪取功能叶，室内称鲜重，后置恒温烘箱中烘干，105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，供可溶性糖含量测定。

1.2.4 可溶性糖含量测定 采用硫酸-蒽酮比色法。称取烘干叶0.05 g，放入试管中加入 5 mL乙醇，研磨，在80 ℃水浴中提取10 min，最后定容为25 mL。吸取0.5 mL提取液于试管中，沿试管壁缓慢加入5 mL硫酸-蒽酮试剂，充分振荡，再在沸水浴中保温10 min，冷却后在 620 nm波长下测其吸光度，在标准曲线上查得可溶性糖含量。样品可溶性糖含量(mg·g-1)=(c·v/a·k)/w，c为查表所得的糖含量(mg)；a为显色时吸取样品液体积(mL)；v为提取液量(mL)；k为稀释倍数；w为样品重量(g)[8]。

1.2.5 柽柳生长指标测定 11月10日柽柳生长基本停止，每处理选取3株柽柳分别调查株高、茎粗、一级分枝数、主根长、侧根数，并按地上茎、叶和地下根分别取样，称量各部位鲜重后，置80 ℃烘箱中烘至恒重，称干重。计算R/T值，R/T=地下根系干重/地上茎叶干重。

以上项目测定均重复3次，结果为平均值。数据处理分析应用SPSS19.0统计分析软件。

2 结果与分析

2.1 管花肉苁蓉寄生对柽柳光合特性的影响

2.1.1 不同处理柽柳叶的叶绿素含量分析

由表1可见，8～10月各处理柽柳叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均显著增加，10月达最高值，11月略有降低，chla/chlb值范围为1.79～2.41。不同时间各处理的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均差异显著，三者均以处理C的含量最高，处理B的次之，依次为处理C>处理B>处理A>CK；8月、9月和10月chla/chlb值差异显著，11月该值差异不显著。可见，各处理不同时间柽柳功能叶片中的叶绿素及其组份的含量存在差异，说明管花肉苁蓉在柽柳根上的寄生对柽柳功能叶的叶绿素产生影响，且随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，柽柳功能叶的叶绿素含量呈显著增加趋势。

表1 不同处理柽柳叶的叶绿素含量 /mg·g-1

注：表中各列中的小写字母表示差异达到5%显著水平。

2.1.2 不同处理柽柳叶的光合速率分析

由表2可见，随着管花肉苁蓉寄生数量的增加，柽柳的光合速率显著升高，相同时间不同处理的柽柳光合速率均表现为处理C>处理B>处理A>CK。8月对照和处理A的光合速率差异不显著，可能与管花肉苁蓉寄生数量少及其生长量较小有关，但两者与处理B、C均达显著水平；9月各处理柽柳的光合速率均较高，且9月11日光合速率均达到了峰值，范围为28.73～32.73 μmol·kg-1·s-1；10月各处理柽柳的光合速率表现为下降趋势，10月21日降为最低值，范围为23.85～27.70 μmol·kg-1·s-1。可见，管花肉苁蓉寄生促进了柽柳光合速率的提高，肉苁蓉寄生数量越多，柽柳光合速率的提高越显著。

表2 不同处理柽柳叶的光合速率 /μmol·kg-1·s-1

注：表中各列中的不同小写字母表示差异达到5%显著水平。

2.1.3 不同处理柽柳叶的可溶性糖含量分析

从表3可见，8、9月各处理柽柳叶的可溶性糖含量变化呈增加趋势，且管花肉苁蓉寄生数目越多，柽柳叶的可溶性糖含量越大，变化趋势为处理C>处理B>处理A>CK。其原因可能为10月之前管花肉苁蓉处于生长初期，需要柽柳提供的有机营养较少，对柽柳叶的可溶性糖含量影响亦较小。10月各处理柽柳叶的可溶性糖含量变化为处理C>处理B>CK>处理A，11月各处理柽柳叶的可溶性糖含量变化为CK>处理A>处理B>处理C，即随着管花肉苁蓉寄生数量的增加和不断生长，柽柳叶中的可溶性糖含量显著降低，可能与此阶段管花肉苁蓉的生长仍需要从柽柳体内获得有机营养，而10月以后气温降低，柽柳叶的光合速率显著下降有关(表2)。

表3 不同处理柽柳叶的可溶性糖含量 /mg·g-1

注：表中各列中的小写字母表示差异达到5%显著水平。

2.2 管花肉苁蓉寄生对柽柳生长的影响

2.2.1 不同处理柽柳的生长指标分析

柽柳生长指标调查结果表明(表4)：管花肉苁蓉的寄生影响了寄主柽柳的地上和地下器官生长，各处理间的株高、茎粗、一级分枝数、主根长、侧根数的差异均达到了显著水平，各指标均为CK>处理A>处理B>处理C。可见，随着管花肉苁蓉寄生及寄生数量的增加，柽柳的株高、茎粗、主根长、侧根条数和一级分枝数量显著降低，其原因为柽柳制造的光合产物更多供应了管花肉苁蓉的生长发育，从而影响了柽柳植株的地上和地下器官生长。

表4 不同处理柽柳的地上和地下器官生长指标

注：表中各列中的小写字母表示差异达到5%显著水平。

2.2.2 不同处理柽柳的干鲜重分析

柽柳地上茎叶与地下根系有着相互促进、相互制约的相关性。柽柳地上茎叶鲜重和干重比较，CK显著高于其他处理，其单株鲜重和干重分别为374.15 g和220.25 g，依次为CK>处理A>处理B>处理C；各处理根鲜重和干重表现相同的变化趋势，CK根的鲜重和干重最高，单株分别为135.11 g和46.25 g(表5)。综上，随着管花肉苁蓉寄生及寄生数量的增加，地上茎叶和地下根的鲜重、干重均显著降低，说明柽柳制造的光合产物更多供应了管花肉苁蓉的生长发育，从而降低了柽柳茎叶和根中的干物质积累。另由表5可见，各处理R/T值的变化范围为0.21～0.23，差异不显著，说明管花肉苁蓉寄生后降低了柽柳茎叶和根中的绝对干物质积累量，但对R/T值无显著影响，柽柳仍保持了地上茎叶生长和地下根系建成的平衡关系。

表5 不同处理单株柽柳的各器官鲜重和干重 /g

注：表中各列中的小写字母表示差异达到5%显著水平。

3 小结与讨论

管花肉苁蓉是一种全寄生性植物，其肉质茎一生中大部分时间生活在土中，自身生长发育所需的碳水化合物全部来源于寄主柽柳叶的光合产物。郭东峰等[2-3]报道了管花肉苁蓉寄生柽柳后，寄主柽柳植株的光合速率明显高于未寄生的，关于管花肉苁蓉寄生不同数量条件下对柽柳叶绿素含量及光合速率的影响未见报道。本试验比较分析了4种处理(未寄生、寄生1个、4个和8个管花肉苁蓉)的柽柳叶绿素含量及光合速率变化，结果表明：随着管花肉苁蓉寄生及寄生数量的增加，柽柳功能叶的叶绿素含量和光合速率均显著增加，两者均表现为处理C>处理B>处理A>CK。柽柳光合速率的变化与郭东风[2-3]的研究是一致的。

张育润等[7]报道10月份之前，寄生管花肉苁蓉的柽柳可溶性糖含量明显高于未寄生的植株，10月份后低于未寄生的植株。本试验结果表明：8、9月寄生管花肉苁蓉柽柳叶的可溶性糖含量显著高于未寄生的植株，10月柽柳叶的可溶性糖含量变化为处理C>处理B>CK>处理A，11月变化为CK>处理A>处理B>处理C，这可能与10月、11月管花肉苁蓉的生长仍需要从柽柳体内获得有机营养，而10月以后气温降低，柽柳叶的光合速率显著下降有关。

管花肉苁蓉寄生显著影响寄主柽柳的地上茎叶和地下根系生长。本试验结果表明：随着管花肉苁蓉寄生及寄生数量的增加，柽柳的株高、茎粗、一级分枝数、主根长、侧根数、柽柳茎叶和根的干鲜重等指标均显著降低，各生长指标均表现为CK>处理A>处理B>处理C。需要说明的是，本试验材料为1a中国柽柳，在寄生8个管花肉苁蓉条件下，未影响柽柳的正常生长且柽柳仍保持了地上茎叶生长和地下根系建成的平衡关系，这可能与管花肉苁蓉接种数量未达到上限指标或者管花肉苁蓉寄生生长时间较短有关，有待进一步探讨。

[1] 国家药典委员会.中华人民共和国药典：一部[S]，北京：中国医药出版社，2010：126.

[2] 郭东风，郭玉海，黄勇.管花肉苁蓉的寄生对柽柳光合特性的影响[J].安徽农业科学，2009，37(23)：11293-11295.

[3] 郭东风，郭玉海，黄勇.管花肉苁蓉不同部位主要矿质元素的含量[J].安徽农业科学，2009，37(22)：10494-10495.

[4] 杨太新，张喜焕，蔡景竹.管花肉苁蓉松果菊苷次生代谢部位研究[J].中国中药杂志，2006，32(24)：2591-2594.

[5] 骆祥，朱艳霞，赵东平.柽柳根对管花肉苁蓉寄生的反应[J].植物生理通讯，2010，46(12)：1211-1214.

[6] 骆祥，翟志席，郭玉海.管花肉苁蓉对柽柳器官同化物分配的优化[J].中国农业大学学报，2011，16(4)：43-47.

[7] 张育润.管花肉苁蓉接种条件、营养需求及对柽柳生长的影响[D].北京：中国农业大学，2008.

[8] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000：168-169，159-160.

EffectofParasiticCistanchetubulosaonPhotosynthesisCharacteristicandGrowthofAnnualTamarixchinensis

YANGTaixin*，DUYanhua，LIUGuoku，LIUShuhong

(CollegeofAgronomy，AgriculturalUniversityofHebei/KeyLaboratoryofCropGrowthRegulationofHebeiProvince，Baoding071001，China)

Objective：To discuss the effect of parasiticCistanchetubulosaand their number on photosynthesis characteristic and growth of 1 annualTamarixchinensis.Methods：There were four treatments，the control(non-parasiticC.tubulosa)，treatment A(1 parasiticC.tubulosa)，treatment B(4 parasiticC.tubulosa)and treatment C(8 parasiticC.tubulosa).The physiological indexes ofT.chinensisleaves，including chlorophyll content，photosynthetic rate and soluble sugar content were investigated and analyzed，so did the growth indexes ofT.chinensisplants，such as plant height，stem diameter，primary branches number，axial root length，branch roots number，dry weight of branches and leaves and roots.Results：With the increaseC.tubulosaparasitized，all of chlorophyll content and photosynthetic rate and soluble sugar content ofT.chinensisleaves significantly increased，with the highest in Treatment C，followed in treatment B，then in treatment A，and the lowest in the control.Chlorophyll content ofT.chinensisleaves was the highest in October.Photosynthetic rate ofTamarixchinensisleaves reached the peak on September 11th.Soluble sugar content ofT.chinensisleaves significantly decreased because of parasiticC.tubulosaincreased in November.With the increaseC.tubulosaparasitized，all of plant height，stem diameter，primary branches number，axial root length，branch roots number，dry weight of branches and leaves and roots ofT.chinensisplants significantly decreased，with the highest in the control，followed in treatment A，then in treatment B，and the lowest in treatment C.Conclusion：Photosynthetic capacity ofT.chinensisleaves had been raised because ofC.tubulosaparasitized，but growth increment ofTamarixchinensisorgans significantly decreased with the increase ofC.tubulosaplants.

Cistanchetubulosa；Tamarixchinensis；photosynthesis characteristic；parasitic plant

2015-03-31)

国家科技惠民计划项目(2012GS650101)；河北省现代农业产业技术体系中药材创新团队建设项目

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杨太新，教授，研究方向：药用植物种质资源和规范化栽培；E-mail：yangtaixin@126.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.4.016