珠子参生殖生物学特性的研究△

赵新礼

(陕西中药研究所，陕西 咸阳 712000)

·中药农业·

珠子参生殖生物学特性的研究△

赵新礼*

(陕西中药研究所，陕西 咸阳712000)

目的：研究珠子参开花习性，传粉方式及探索提高结实率的方法。方法：在珠子参开花期定株观察记录其开花习性；通过4种不同人工授粉处理确定珠子参的传粉方式；采用叶面施肥、喷施微量元素硼及植物生长调节剂等方法，探索提高珠子参的结实率。结果：珠子参其开花习性与同属植物人参、西洋参、三七相似；其传粉方式为常异花授粉植物；分别喷施0.5%的KH2PO4溶液，0.1%和0.25%的硼砂水溶液，50mg·L-1和100mg·L-1的赤霉素溶液、20mg·L-1的6-苄胺腺嘌呤溶液，可使珠子参的开花结实率分别提高15.76%、15.46%、16.97%、14.67%、14.32%及10.0%。结论：该研究为珠子参规范化栽培及良种繁育提供了理论依据。

珠子参；开花习性；授粉方式；叶面施肥；结实率

珠子参panaxjaponicusC.A.Mey.var.major(Burk.)C.Y.Wu et K.M.Feng为五加科人参属植物，是一种较为重要的濒危药用植物[1]。其主要化学成分为皂苷类，还含有糖类、挥发油类、微量元素等多种类型化合物[2-6]。珠子参根状茎入药为珠子参，有补肺，养阴，活络，止血、抗肿瘤、保护心脑血管系统、抗炎镇痛、提高免疫力等功能[7-8]；其地上部分入药称参叶，能清热、生津、利咽，有滋补强壮之效[9]。近年来有人[10-12]通过对珠子参野生资源和生态环境调查、植物生长特性的研究，对其规范化种植提出了解决方案，但对珠子参生殖生物学的研究很少，关于珠子参开花习性与授粉方式的研究未见报道。在引种驯化过程中发现珠子参的结实率很低，落花落果现象严重，给其种子繁殖带来很大的困难。为此作者对珠子参的开花习性和传粉方式进行了研究，同时为了提高其开花结实率，对栽培的珠子参进行了叶面喷施KH2PO4、微量元素硼及植物生长调节剂溶液的试验，为珠子参的品质改良及规范化栽培提供了理论依据。

1 材料与方法

1.1材料

试验设在陕西省镇坪县曾家乡，海拔840m。搭棚遮阴，透光率30%。栽培面积700m2。以野生珠子参根状茎为繁殖材料，栽植密度25cm×20cm。选用栽培两年的生长健壮、整齐一致的植株为实验材料。

1.2方法

1.2.1随机选择50株，每天定株观察并记录其开花习性。

1.2.2随机选择56株，在开花初期先行疏花，使每株有效花朵保持在15朵左右，再分为四组挂牌标记。(1)去雄套袋；(2)去雄不套袋；(3)不去雄套袋；(4)不去雄不套袋。然后于果期定株观察结实情况。

1.2.3在开花初期先行疏花，使每株有效花朵保持在15朵左右，再挂牌标记，分别喷施0.2%和0.5%的KH2PO4溶液，0.1%和0.25%的硼砂水溶液，50mg·L-1和100mg·L-1的GA3溶液，20mg·L-1和40mg·L-1的6-苄胺腺嘌呤溶液，在生育期内连续观察其生长发育状况，并统计结实率。以喷水植株作为对照。

2 结果与分析

2.1珠子参开花习性

开花植株的花芽在上一年的越冬芽中就已分化形成，竖年春与苗同时出土。但出苗至始花的日期并不一致，一般需30～73d，差异较大。4月下旬至5月中旬花梗开始快速伸长；5月12日第一朵花开放，5月中旬至6月上旬为开花期；5月27日结出第一个果实，直至7月1日，果实逐渐发育，进入绿果期；7月2日第一个红果出现，以后逐渐红熟。出苗至始花所需天数随出苗的推迟，呈明显的减少趋势。另外，随着叶批数的增多，出苗至开花的天数逐渐减少。

珠子参一般每日8～19时开花，晴天12～15时为开花高峰期。阴雨天一般看不到开花高峰，开花朵数也较晴天少。盛花期适宜温度为18～25℃，相对湿度70%～85%。

珠子参是伞形花序，花序由外向内逐渐开放，整个过程约4-7天。这也与植株的叶批数有关，叶批数越多，相对各花的发育状况越好，开花的时间就越集中，开花过程时间就越短。珠子参开花后，每天连续开放，一般开花后第2～4天为盛花期。

开花时，先有一个花瓣向外展开，然后第2～5瓣依次向外展开，看到白色花药围绕柱头形成一个小圆圈，花完全开放后，花药裂开，花粉散出，第三天花药枯萎，花瓣脱落。第七天柱头二裂或三裂；第12～14天柱头变成紫红色并枯萎，子房迅速膨大，进入果实发育期。

珠子参多为顶生伞形花序，但也有少数变异。(1)多个近等长的伞形花序组成的复伞形花序；(2)1-4个单花和1-4个伞形花序组成的复合花序；(3)1～5个伞形花序互生于花梗上组成复伞形花序；(4)顶端花序具2苞片的复伞形花序；(5)花梗上仅有一朵小花和顶生伞形花序组成的花序等。

2.2珠子参的传粉方式

植物的授粉类型决定着育种的程序和传粉方式。植物的自然异交率在4%～50%之间，一般为异花授粉植物，实验证明珠子参为异花授粉植物(表1)。

表1 珠子参不同处理方式的结实率

去雄套袋无一结实，证明珠子参其花药在开花前是不散粉的，为非闭花授粉，而是开花授粉植物；去雄不套袋属纯异交；不去雄套袋属完全自交；不去雄不套袋，为自然结实，既有自交也有异交。在自然条件下自交与异交的概率各占50%，应按85.14%和92.02%的比列分配，而自然结实率为83.03%，所以自然异交率为：

83.03%/(85.14%+92.02%)×85.14%=39.90%

计算结果自然异交率介于4%-50%之间，因此确认珠子参为常异花授粉植物。

通过对珠子参的花器官解剖观察，花雌雄同株，芳香，并具分泌蜜腺，雌雄蕊不等长，花开放时间不等，具备了常异交植物花的特点。

2.3叶面施肥及植物生长调节剂对珠子参开花结实率的影响

表2 叶面施肥及植物生长调节剂对珠子参开花结实率的影响

叶面喷施0.5%的KH2PO4溶液可使珠子参的开花结实率较对照提高15.76%，喷施0.2%的KH2PO4溶液对开花结实率影响不明显。喷施0.2%和0.5%的KH2PO4溶液均可加速果实发育，使果实成熟期较为一致。

由于珠子参为伞形花序，花序上一般着生25～50朵小花，通常花序的外缘小花先开，后逐渐向内依次开放，中心的小花开得最晚，中心的小花或因未受精不结实，或因开花晚，“库”的竞争力弱，得不到果实发育所需要的足够营养物质而不发育或发育不良，易发生落花落果现象。而磷是组成细胞质和细胞核的重要成分，且参与植物体内的多种代谢，促进植物体内糖由“源”向“库”的转运，加速胚、胚乳细胞的增殖；另外钾可以促进参与光合作用的酶活化，加速光合作用，增加源的积累，以便有较为充足的光合产物向果实内运输。这样就促进了叶片中光合产物向果实中的运输，加速果实的发育，使结籽率较大幅度的提高，果实提早成熟。

叶面喷施0.1%和0.25%的硼砂水溶液使珠子参的开花结实率分别比对照提高了15.46%和16.97%，同时，施以硼肥的植株，果实发育加速，成熟期提前且较为一致。这可能是由于硼元素既能促进花粉的发育提高了花的授粉率，又能加速光合产物的运输，加速果实的发育，以利其膨胀，从而使果实发育加速，成熟期提前，结实率提高。

在开花初期叶面喷施50 mg·L-1和100 mg·L-1的赤霉素溶液及20 mg·L-1的6-苄胺腺嘌呤溶液使珠子参的开花结实率分别比对照提高了14.67%、14.32%及10.0%，而喷施40 mg·L-1的6-苄胺腺嘌呤溶液却使珠子参的开花结实率反比对照降低，这可能是由于激素使用过量而引起的副作用。在开花初期喷施适量刺激生长的植物生长调节剂，有利于花粉的形成、萌发、花粉管的伸长以及子房的发育，有利于受精作用的顺利进行，同时也有利于受精后胚胎的细胞分裂，增强有机物质向果内的运输，防止落花落果。在开花初期喷施一定量的赤霉素均能提高梨、苹果、蜜桔、山楂、葡萄等的座果率[13]。在珠子参开花初期喷施50～100 mg·L-1的赤霉素提高了其开花结实率，与在其他果树、农作物上应用所得的结果是一致的。6-苄胺腺嘌呤可以有效地防止柑桔的生理落果，防止衰老，诱导营养物质向果实内运输，增强雌蕊组织对水分、无机盐和有机物的吸收，有利于胚囊的发育，延长了有效授粉时间，同时也有利于胚胎的发育[14]。

3 结论

珠子参的出苗到开花时间与日照长度与强度、温度、植株的叶批数近乎成反比关系。珠子参3月25日起开始陆续出苗，出苗至始花所需天数随出苗的推迟，呈明显的减少趋势，这可能是由于随着时间的推移，日照长度与强度、温度明显增加，加速了植株的生长发育，缩短了出苗至始花所需要的时间。另外随着叶批数的增多，出苗至开花的天数逐渐减少。由于叶批数的增多，增加了植物体中有机物的有效积累，促进了花的发育，使出苗至开花的天数减少。珠子参花序及单花的开放方式同人参、西洋参、三七等人参属植物相似。

珠子参的花序以伞形花序为主，也存在一些变异类型。为进一步了解珠子参是否为闭花授粉，笔者选择10株花冠稍微裂开的花，先行疏花，每株留15朵小花，去雄套袋，结果期观察无一结实，证明珠子参的花药在开花前是不散粉的，不是闭花授粉植物，而是开花授粉植物。珠子参落花落果严重，为此对试验植株采取了疏花措施，对试验可能有一定影响，另外该试验仅为一年的研究结果，尚需要进行多年的试验验证。研究结果表明，珠子参为常异花授粉植物，在生产实际中只要坚持进行大量的人工异花授粉，并多代选育繁殖优良品种，一定可以得到优质高产的珠子参种质资源，从而进行大量的有性繁殖以满足珠子参生产上急需日益扩大的需要。

在开花初期叶面喷施0.5%的KH2PO4溶液、0.1%和0.25%的硼砂水溶液、50～100 mg·L-1的赤霉素溶液和20 mg·L-1的6-苄胺腺嘌呤溶液均能提高珠子参的开花结实率，加速果实发育，使果实成熟期较为一致。陕西省镇坪县土壤普查显示土壤普遍缺硼。土壤中缺硼，花粉发育不良，花药、花丝萎缩，花粉萌发及花粉管伸长受阻，通常造成“花而不实”的现象。叶面喷施硼砂溶液后，对开花结实率提高明显。叶面喷施磷钾肥和植物生长调节剂，有利于珠子参植株的生长发育。因此，在栽培过程中应加强田间管理，坚持叶面施肥，以提高珠子参的产量和开花结果率，为珠子参的有性繁殖和良种繁育做出贡献。

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StudyonReproductiveBiologyofPanaxjaponicusvar.major

ZHAOXinli*

(ShaanxiInstituteofTraditionalChineseMedicine，Xianyang712000，China)

Objective：The purpose of this paper is to study the flowering habit and pollinating pattern and improve seed setting rate ofPanaxjaponicusvar.major.Methods：The flowering habit of a fixedP.japonicusvar.majorwas observed and recorded regularly.The pollinating pattern was determined through4different artificial pollinations.We applied foliar fertilization potassium dihydrogen phosphate solution (KH2PO4)，the trace elements boron and plant growth regulator to improve the seed setting rate ofP.japonicusvar.majorResults：The flowering habit ofP.japonicusvar.majorwas similar to the habit ofP.ginseng，P.quinquefoliumandP.notoginseng.P.japonicusvar.majorwas often cross pollination.Foliar application of0.5% KH2PO4，0.1% and0.25% sodium borate solution，50mg·L-1and100mg·L-1gibberellin3solution (GA3)，20mg·L-16-benzyl adenine solution(6-BA) can increase the seed setting rate from the control rate by15.76%，15.46%，16.97%，14.67%，14.32% and10.0% respectively.Conclusions：This study provides a theoretical basis for standardized cultivation and breeding of high-quality seed ofP.japonicusvar.major.

Panaxjaponicusvar.major；flowering habit；pollinating pattern；foliar fertilization；seed setting rate.

中医药公共卫生专项(财社[2011]-76号)；中医药行业科研专项(201207002)

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赵新礼，高级工程师，研究方向：中药资源与栽培，029-33213061，E-mail：xinli_zhao@sina.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2015.12.017

2015-03-26)