高中生物学中的“生物放大”

梁愈

摘 要 通过高中生物学中的事实，扩充了“生物放大”的外延，阐明了生物放大现象是普遍存在的观点。

关键词 高中生物学 教学 生物放大

中图分类号 Q-49 文献标志码 E

1973年“生物放大”的概念被广泛应用，其含义是通过捕食食物链的逐级积累，使某物质的含量逐渐增大。这是特指的“生物放大”现象。事实上，“生物放大”的现象是普遍存在的。如小分子物质生成大分子物质、低能量转变成为高能量、群落的演替、生物的进化、生物的个体发育过程中遗传信息的放大都属于“生物放大”。这是泛指的“生物放大”现象。在生物学教学中，教师应当完整、准确地理解生物放大的科学含义，不断发展生命科学理论。

1 物质的浓度放大

1.1 C4植物对CO2浓度的放大

C4植物利用将CO2固定在C4化合物中，C4化合物经过一系列变化后，又将CO2释放出来。该过程的生理意义在于，C4途径中能够固定CO2的酶对CO2有很强的亲和力，可促进PEP将大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来，并使得C4集中到维管束鞘细胞内的叶绿体中，供维管束鞘细胞内的叶绿体中C3途径利用。科学家将C4植物的这种独特作用比喻为“CO2泵”，它将空气中浓度较低的CO2转变成了浓度较高的CO2，通过放大CO2的浓度，提高了光合作用效率。

PEP的再生需要ATP提供能量。这时ATP的水解产物是AMP而不是ADP，所以相当于2个ATP转化为ADP的能量。因此，在C4途径的运转中，每同化一个CO2，要消耗5个ATP和2个NADPH。由此看出，C4途径的运转较C3途径有更高的能量需求。

由此还可以判断，在光强较弱以及温度较低的情况下，C4植物并不占优势。

1.2 有毒物质通过食物链的富集作用而发生放大

DDT是一种人工合成的有机氯杀虫剂。发明DDT的瑞典科学家Müller由于这项成果获得了诺贝尔奖金。人们最初将DDT应用在农业生产实践上，后来又应用在军事上，都获得了十分理想的效果。但DDT的化学性质十分稳定，不易分解且易扩散，易溶于脂肪并在动物的脂肪组织中积累，从而对人体造成损害。

DDT进入人体的途径有2条：

① 通过植物的茎叶及根系进入植物体，植物被草食动物摄食，草食动物再被肉食动物摄取，逐级浓缩；

② 喷洒的DDT落在地面上，先进入土壤动物，再进入食虫动物最后通过肉食动物捕食逐级积累浓缩。

一句话，DDT是通过牧食食物链进入人体，在人体内得到积累浓缩。这就是人们说的“生物放大”作用。食物链越复杂逐级积累的浓度就越大，呈现倒金字塔型。

在美国的Michehigan湖，湖底的淤泥中DDT浓度为0.014 mg/L，浮游动物体内已增加10倍，最后在吃鱼的水鸟体内，DDT的浓度已上升到98 mg/L。营养级越高富集的能力越强，放大量也越大。

1.3 通过细胞膜使无机离子浓度放大

在人体的红细胞膜上含有一种“Na-K泵”的载体，人的红细胞中K+的浓度比血浆中的K+浓度高出30倍，而红细胞中的Na+浓度却比血浆中的Na+浓度低6倍。可见，红细胞具有不断积累K+的能力，而造成细胞内K+的浓度放大。

2 生命活动的空间放大

2.1 膜面积放大

由粗面内质网上的核糖体合成的蛋白质中，有一部分作为分泌蛋白排出细胞外，在细胞外发挥作用。科学家在研究分泌蛋白的合成和分泌时，曾经做过实验：将豚鼠的胰脏腺泡细胞中注射3H标记的亮氨酸，3 min后被标记的氨基酸出现在附着有核糖体的内质网中，17 min后，出现在高尔基体中，117 min后，出现在靠近膜内侧的运输蛋白的小泡中，以及释放到细胞外的分泌物中。这个实验说明了分泌蛋白在附着于内质网上的核糖体中合成之后，是按照内质网——高尔基体——细胞膜的方向运输的，揭示了先是内质网的膜面积放大，之后缩小再恢复；然后是高尔基体的膜面积放大，之后缩小再恢复；最后是细胞膜的面积放大，之后缩小再恢复到原来的膜面积。

2.2 在动物竞争中，战胜者的领域放大

在动物间的竞争中，由于对双方都不利，因此，自然界的生物形成了很多减少甚至避免竞争的形态和适应行为，从而放大自己的生存空间。比如从植被的垂直剖面上看，动物常常只局限在一定的空间觅食。这种空间分离是由动物的形态和行为特化引起的，可使得每一物种都限定在一定的生态环境中活动，并且利用特定部位的资源。

通过食物的特化避免竞争：绿啄木鸟和椋鸟的食物不同，啄木鸟吃蚂蚁，椋鸟吃昆虫的幼虫。

通过空间的垂直分离避免竞争：鳾在树干和大树枝上取食昆虫的幼虫，而鹟从一个停歇点起飞捕捉飞行中的昆虫。

通过空间水平分离避免竞争：森莺和柳莺各有自己的取食领域，彼此间互不侵犯。

在空间分离的情况下，如果对应的两个物种中有一方不存在，另一方就会扩大自己的垂直或水平活动范围。

3 物质和能量放大

该种放大现象较典型的是绿色植物的光合作用。绿色植物通过叶绿体，利用光能将二氧化碳和水合成以糖类为主的有机物。若从能量角度看，光合作用属于吸能反应。这是因为反应物中的势能低而生成物的势能高，揭示了从势能小的向势能大的一方放大。小分子的有机物也可向大分子的有机物放大或能量低的向能量高的一方放大。如葡萄糖合成淀粉、氨基酸合成蛋白质、甘油和脂肪酸合成脂肪等反应均属有机小分子放大为有机大分子。在此过程中，也使得含能量较少的小分子有机物向含能量较多的大分子有机物放大。

4 发育过程放大

4.1 蛋白质对遗传信息的放大

遗传信息存在于DNA分子中。DNA的基本功能有2个：① 通过半保留复制，在生物的传种接代过程中传递遗传信息；② 使遗传信息以一定的方式反映在蛋白质的分子结构上，也就是决定蛋白质的结构。遗传信息通过亲代的有性生殖细胞传递给子代，在子代的个体发育中，遗传信息指导着蛋白质的合成，从而使子代和亲代在性状上相似。遗传信息是用肉眼看不见的，其物质基础是基因上的一段脱氧核苷酸，性状是蛋白质的结构，是一种具体的性状。这样，从看不见的遗传信息到蛋白质的结构，这就是遗传信息被放大。

4.2 植物体对全能细胞的放大

植物细胞具有全能性，即一个植物细胞可以发育成为具有根、茎、叶的植物体。科学研究表明，当植物细胞脱离了原来植物体后，在一定的营养物质、激素和其他外界条件作用下，就可能表现出全能性，发育成完整的植株。

1958年，美国科学家F.C.Steward将胡萝卜的韧皮部的一些细胞进行培养，由于细胞分化而最终发育成完整的新植株，使得植物的离体器官或组织放大成为植物体。

4.3 群落演替放大

群落演替的类型有不同的划分标准。高中生物学是按照起始条件来划分的，这类演替是群落从简单到复杂的变化过程。这里以美国的密执安湖沙丘上的群落演替为例，来说明原生演替的过程：

沙丘是湖水退却后逐渐暴露出来的，因此，沙丘上的基质条件是裸地性质的，从未被任何生物群落占据过。湖水退却过程中的不同时期时所形成的陆生群落沿着湖边向外围的方向上形成一个演替系列。

植物群落学家H.C.Cowles（1899）进行了最早的植物群落演替研究，动物群落学家Shelford（1913）进行了动物演替研究。沙丘上的先锋群落由一些先锋植物和无脊椎动物构成。随着沙丘暴露时间的加长，它上面的群落依次为松柏林、黑栎林、栎—山核桃林，最后发展成为稳定的山毛榉—槭树群落。群落演替开始于干燥的沙丘之上，最后形成冷湿环境型群落环境，形成富有深厚腐殖质的土壤，土壤中出现了蜗牛和蚯蚓。在此过程中，少数动物可跨越两个或三个演替阶段，更多的则是只存留一个阶段就消失了。

演替过程进行的十分缓慢。据Olson（1958）估计，从裸露的沙丘到稳定的森林群落（山毛榉—槭树林），大约经历了1 000年的历史，使得沙丘最后成为稳定的顶级群落，这是原生演替被放大。

参考文献：

[1] 武维华.植物生理学[M].北京：科学出版社，2012：171-175.

[2] 杨持.生态学[M].北京：高等教育出版社，2010：256-259；156-157；158-162.

[3] 吴相钰，刘恩山.生物学·必修3[M].杭州：浙江科学技术出版社，2008.11：88-89.