“生态系统的稳定性”相关概念解析

赵锦程

摘 要 对“生态系统的稳定性”一节中“生态系统的稳定性”“自我调节能力”“复杂性与自我调节能力的关系”和“复杂性与稳定性的关系”等概念，进行了详细的解析。

关键词 恢复力稳定性 抵抗力稳定性 自我调节能力 生态系统

中图分类号 G-633.91 文献标志码 B

“生态系统的稳定性”人教版是高中生物必修3的内容，在教学过程中，有很多问题一直困扰着教师和学生，如自我调节能力的含义、稳定性与复杂性的关系、恢复力稳定性和抵抗力稳定性的关系等，然而教材中并没有给出这些问题的答案。

1 “生态系统的稳定性”的含义

人教版生物必修3“生态系统的稳定性”一节中，给出的生态系统稳定性的定义为，生态系统所具有的保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力，叫做生态系统的稳定性。

按照这个定义，生态系统的稳定性包括以下3个方面的含义：

① 生态系统未受到外界干扰的情况下，生态系统的结构和功能保持动态平衡;

② 生态系统受到干扰时，抵抗干扰，维持原有平衡的能力（抵抗力稳定性）;

③ 生态系统受到干扰，遭到破坏后（偏离平衡后），恢复到原有平衡状态的能力（恢复力稳定性）。

2 生态系统“自我调节能力”的含义

人教版生物必修3中，并未给出“生态系统的自我调节能力”的定义，只提到“生态系统之所以能维持相对稳定，是由于生态系统具有自我调节能力”，也就是说生态系统稳定性的原因是生态系统具有自我调节能力。很少有文献给出“自我调节能力”的定义，只有少量文献给出“生态系统作为具有耗散结构的开放系统，在系统内通过一系列的反馈作用，对外界的干扰进行内部结构和功能的调整，以保持系统的稳定与平衡能力，称为生态系统的自我调节能力”。这样的定义倾向于将生态系统的自我调节能力理解为抵抗力稳定性。但是生态系统的自我调节能力远不只这一方面，其至少包括以下2个方面的含义：

① 未受到干扰时，生态系统通过自我调节能力，调节固有的动态平衡。

② 受到干扰后，通过自我调节能力对内部结构和功能进行调整，保持或者恢复原有平衡。

2.1 通过自我调节能力，调节固有的动态平衡

生态系统在未受到干扰时，其功能和结构保持着固有的动态平衡，这个固有的动态平衡状态是靠自我调节能力来实现的，主要表现在以下3个方面：

① 同种生物（种群内部），通过密度自动调节种群数量的稳定。当密度增高并超过平均密度时，种群自身的出生率降低，死亡率增高，或者加强迁出等作用（负反馈作用），使种群密度恢复或接近原有状态，反之，当密度向低于平均密度的方向偏离时，种群自身又通过加速生长发育，提高出生率，降低死亡率等反馈途径，使种群密度再恢复或接近原有的水平。种群内部自动调节种群密度的途径很多，主要可通过行为、内分泌和遗传等方式调节。

② 异种生物通过种间关系彼此相互制约，维持相对稳定。生态系统中各种生物之间的关系是复杂的，异种生物之间可以通过捕食、寄生、种间竞争等相互影响彼此的种群密度。如当兔的数量上升后，由于食物变得丰富，猞猁的发育速度加快，出生率上升，所以数量上升;又由于猞猁数量上升，吃掉大量的兔子，所以兔子的数量又会下降，猞猁由于缺少食物，从而种群数量也下降。

③ 生物与非生物相互影响，使生态系统保持平衡状态。

非生物环境，如光照、温度、降水、气候等在一定程度上决定了某一地区生态系统的类型。生物可通过不同的生态对策适应环境。在多变的、不确定的和难以预测气候的环境下，种群一般选择遇到良好环境就快速发育，具有很高的出生率。这样的物种一般体型较小，寿命短，一生中只生殖一次，如寒带或者干旱地区的生物、一年生草本植物、蝗虫。在稳定的、较确定的和可预测的环境下，种群一般选择缓慢发育，增长率不大，这样的生物一般体型较大，寿命长，一生中可多次生殖，如热带雨林地区的生物、大象。

生物也可通过改变非生物环境，以提高自身的调节能力。如群落的演替过程中，演替不同阶段的生物不断的改良土壤环境，使生物群落朝着复杂化的方向发展，在群落的演替过程中，生态系统的自我调节能力也不断加强。

2.2 通过自我调节能力，保持或者恢复原有平衡

当生态系统受到外界干扰时，生态系统可以通过自我调节能力抵抗干扰，如森林遇到持续的干旱气候，树木往往扩展根系在空间的分布，以保证获得足够的水分，维持生态系统正常的功能;当生态系统由于受到干扰偏离平衡位置时，可通过自我调节能力，恢复到平衡状态，如草原火灾后，由于草根和种子的再生能力很强，所以草原很快会恢复到原来的繁盛状态。

但是生态系统的自我调节能力是有限的，一旦外界干扰超过限度，生态系统的自我调节能力将很快丧失。如过度放牧导致草原退化，由于草根等都被破坏，失去再生能力，很难恢复。

3 复杂性与稳定性的关系

3.1 复杂性与自我调节能力的关系

人教版生物必修3“生态系统的稳定性”一节中，给出“一般来说，生态系统中的组分越多，食物网越复杂，其自我调节能力也就越强”。如前所述，自我调节能力主要包含生态系统未受到干扰时调节动态平衡，与受到干扰时抵抗干扰和恢复平衡的能力。一般来说，生态系统的营养结构越复杂，种间关系以及生物与非生物环境之间的关系就越复杂，将有更多的途径维持自身的动态平衡。例如，当生态系统受到外界干扰时，某一种生物的数量减少，如果营养结构越复杂，将会有同一营养级的其他生物补偿或代替这一生物的功能，从而维持生态系统的稳定状态。

3.2 复杂性与抵抗力稳定性的关系

复杂性与抵抗力稳定性的关系是复杂的。如人教版生物必修3“生态系统的稳定性”一节所述，“一般来说，生态系统中的组分越多，食物网越复杂，其自我调节能力也就越强，抵抗力稳定性就越高”。但是，在实验研究中得出了不同的结论，如在非洲塞伦盖蒂平原的研究结果表明，在群落中增加了水牛的草食作用以后，群落的稳定性下降了，也就说明物种丰富度高的群落，其抵抗力较差;而在美国黄石公园的研究结果表明，物种丰富度高的草原与物种丰富度低的草原相比，更能抵抗干旱的环境。

3.3 复杂性与恢复力稳定性的关系

复杂性与恢复力稳定性的关系是复杂的。人教版生物教材中，并没有直接给出恢复力稳定性与复杂性的关系，一般认为，群落或者生态系统的复杂程度越高，恢复力稳定性越弱。例如森林和草原在同样遭受火灾之后，草原生态系统恢复的相对要快一些。

但是，生态系统的恢复力稳定性不仅决定于生态系统的复杂性，生态系统所处的自然条件和遭受的破坏程度同样影响恢复力稳定性。例如在同等强度的干扰下，草原生态系统比沙漠生态系统的恢复速度快，虽然草原生态系统结构更为复杂，但是由于其气候条件（尤其是降雨）比沙漠好，所以受到干扰以后恢复较快。同一生态系统受到不同干扰时，恢复速度也不一样。当干扰较弱时，恢复速度较快，干扰较强时，恢复速度较慢。但是，当破坏程度超过了生态系统的自我调节能力时，恢复力稳定性将遭到破坏，此时恢复的时间将更漫长。这个恢复的过程已经不属于恢复力稳定性的范畴，应该属于群落演替的范畴。

3.4 恢复力稳定性与抵抗力稳定性的关系

一般认为，同一个生态系统抵抗力稳定性与恢复力稳定性呈现相反的关系。一个生态系统的营养结构越复杂，抵抗力稳定性就越高。但遭受干扰后，恢复的时间将较长，也就是说恢复力稳定性越弱。

由于抵抗力稳定性和恢复力稳定性与复杂性的关系极其复杂，因此直接将抵抗力稳定性与恢复力稳定性相比较，是不合适的。例如，热带雨林物种丰富度很高，抵抗力稳定性很强，然而，遭受一定程度的干扰后，也能较快的恢复;北极苔原物种丰富度很低，营养结构非常简单，抵抗力稳定性很低，在遭受到外界干扰后，由于气候恶劣，恢复的时间也比较漫长。

参考文献：

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