彩虹女神——美丽的鸢尾属植物（上）

文图：喵喵植物控

彩虹女神
——美丽的鸢尾属植物（上）

文图：喵喵植物控

❶路易斯安娜鸢尾 （Iris hybrids‘Louisiana’）

❷西伯利亚鸢尾 Iris sibirica品种

❸法兰西王室徽章

在古希腊神话里面彩虹女神“Iris”是联系众神与凡间的使者，鸢尾属植物的花色极为丰富，在爱琴海阳光的映照下，如同披上了五彩斑斓的外衣，于是古希腊人将“彩虹女神”的名字赋予给了鸢尾属植物，寄托了人类对这一类奇幻美丽的植物的喜爱之情。鸢尾的中文名字来源于它剑形的叶片，古人觉得这一类的花的剑形的叶片像鸢的尾羽，“鸢飞于天，鱼跃九渊”。（图1、图2）

自古以来，鸢尾就得到了世界各地人民的喜爱，很久以前就开始被人类栽培观赏。古埃及人是最早开始栽培鸢尾的，在古埃及，鸢尾花的图案不但雕刻在法老的权杖上，还出现在斯芬克斯狮身人面像的眉毛上，鸢尾三基数的花分别代表了“忠诚、智慧和勇敢”，它们守护着法老的王陵。中世纪时十字军东征埃及，鸢尾成了战利品和胜利象征被带到西欧，后来鸢尾还出现在像征法兰西王室的徽章里。（图3）

鸢尾的花是让人迷醉神驰的，它们的花型变化万千，花色也极为丰富，许多品种的花瓣有着天鹅绒般的质地。鸢尾属植物拥有6枚花瓣，下部合生在一起，花瓣分为两轮，外轮的3枚花瓣较大，会奇妙的反折起来，这样的外轮花瓣被称为“垂瓣”，一些种类的外轮的花瓣向内的一侧会有鸡冠状的突起或者像流苏一样的髯毛，所以根据花器官的“垂瓣”上有没有髯毛可以区分无髯鸢尾和有髯鸢尾。很多无髯鸢尾的外轮花瓣的基部会有非常明显和美丽的黄色斑纹，也有些会带上鸡冠状的突起。鸢尾属植物的内轮花瓣较小，直立或者平展，像一个小爪子，这种内轮花瓣通常称为“旗瓣”。（图4-6）

❹有髯鸢尾的花器官A垂瓣；B子房；C花柱；D雄蕊；E旗瓣；F髯毛

❺无髯鸢尾：无冠饰物

❻无髯鸢尾：有冠饰物

值得一提的是鸢尾的花的雄蕊，它们的向外伸展的三枚雄蕊着生于外轮花瓣的基部，花柱头的顶端向两边分裂，异化成花瓣的形状，既夸张奇妙又极具魅力。

鸢尾的传粉也是极为有趣的，它通过特有的传粉通道（Pollination Tunnel）进行传粉活动，这种鸢尾属植物特有的传粉结构由外轮花瓣和反卷的瓣化柱头组成，传粉昆虫通过这种特有的鸢尾传粉通道，在通道的入口处，传粉者恰好抵触到柱头，为鸢尾完成他们生活史上重要的传粉环节。鸢尾属植物这种独特的花部结构与它的有性繁殖方式密切相关，鸢尾是非常典型的虫媒花，这种高度特化的花部特征与为它们传粉的蜂类或其它昆虫的传粉行为非常适应。

鸢尾的花非常聪明，传粉者从传粉通道爬进去后，在狭窄的通道里无法转身，它们只能倒退着出来，鸢尾的柱头只有在传粉者进入入口时，它才会反折过来， 让传粉者恰好抵触到，而当传粉昆虫倒退出来的时候是无法接触柱头的，这也有效的避免了鸢尾自花传粉。瓣化雄蕊的花药靠近外轮花被片，而且也只有朝下的一面有花药，花药向外轮花被片开裂，传粉者从传粉通道爬过去，背部碰到花粉后，带走花粉，然后再访下一朵花时背部沾到的花粉就蹭到柱头上。如果传粉者从瓣化雄蕊上面经过，就取不了花蜜。（图7、图8）

植物学家发现在中亚生活着一种紫花鸢尾（Iris atropurpurea），因为它的花色暗黑色，吸热，晚上温度较高，利用自己的传粉通道改造成了旅馆，甚至吸引了传粉者在此过夜。还有一些特殊的方式是鸟类传粉，图中的蜂鸟本来来自美洲，而西伯利亚鸢尾的祖先却是来自亚欧，不过随着人类的广泛育种栽培，它们也来到了蜂鸟的家园，而且也很快和这种新的可爱的传粉者建立起了友好关系。

常言道：“秀才遇到兵，有理说不清”，虽然鸢尾的花已经“非常聪明”，不过，“人在江湖飘，哪会不挨刀？”江湖中也存在着强盗，一些盗蜜昆虫比如熊蜂，才不会顾及什么行为规则，也不管你是不是“彩虹女神”，它们用野蛮的方式在“女神”身上啃开一个小洞，偷走了鸢尾的花蜜。图中的喜盐鸢尾（Iris halophila）的外轮花被片基部还有盗蜜者留下的盗洞，盗蜜者偷走了蜜，留下的一点残羹还方便了顺路打劫的蚂蚁，可见，不是每个虫虫都那么守规矩的。（图9）

❼传粉昆虫通过传粉通道为薄叶鸢尾Iris leptophylla授粉

❽玉蝉花Iris ensata的传粉单元

❾喜盐鸢尾Iris halophila外轮花被片基部的盗洞

再来看看鸢尾属植物的果实和种子。鸢尾属植物子房下位，3室，中轴胎座。蒴果椭圆形、卵圆形或圆球形。成熟时，果实从室背开裂；它们的种子多为梨形、扁平半圆形或为不规则的多面体。（图10、图11）

鸢尾属的“彩虹女神”成员约有300多种，虽然花型特征明显，但是非要一一区分开来，还是一件很麻烦的事情。从近代开始，西方园艺学家不断从世界各地收集鸢尾属植物，进行杂交育种，培育出了无数的鸢尾新品种，到现在，全世界的鸢尾属栽培品种已经有7万多种。拥有着庞大族群的鸢尾属植物的物种和品种众多，分类也极为复杂，常常让喜爱它的人面对绚丽多姿的“彩虹女神”陷入“傻傻分不清”的迷惑。

其实不仅仅是爱好者如此，从现代植物分类学祖师林奈创建鸢尾属（Iris）那一天起，植物学家们也常常为鸢尾属植物的不同物种间的分类学地位争论不休，纠缠至今。然后，园艺学家们又加入进来努力的贡（添）献（乱），为女神的家族不断增添更多风骚迷人、极具魅惑力的混血女神，园艺家们每年都会培养出无数的种间杂交品种，最后弄得大家都再也弄不清谁是谁的爹地和麻咪了。所以，不妨让我们抛开植物分类学家的分类系统，为大家从植株的外型和生活习性上做一个鸢尾属植物最简单的分类。

“彩虹女神”们都是宿根植物（宿根是指它们地上部分枯萎后地下部分来年还会发新芽，植物可持续生长，多年生多次开花），按照他们的地下器官形态，鸢尾可以分为球根类鸢尾（球根中的鳞茎类）和根茎类鸢尾。然后，根茎类鸢尾根据花器官的细节可分为无髯鸢尾和有髯鸢尾两大类。由于鸢尾属植物分布广泛，所以还可以按照他们的生长环境及栽培条件分类，基本可以分为陆生鸢尾、湿生鸢尾和中间型鸢尾类。

鸢尾属植物的果实和种子

玉蝉花Iris ensata果实和种子

1787年《植物学杂志》James Sowerby绘制的波斯鸢尾Iris persica是典型的球根类鸢尾的代表

网脉鸢尾Iris reticulata

球根鸢尾是鸢尾属中具有鳞茎种类鸢尾的统称，顾名思义，这一类的鸢尾具有球根状的地下鳞茎，鳞茎外往往还包裹着褐色的皮膜。球根鸢尾原产于地中海沿岸和中东伊朗、伊拉克至阿富汗地区。现在的球根鸢尾商业栽培品系大致可以分为西西里鸢尾、网脉鸢尾和西班牙鸢尾三类；西班牙鸢尾又可以细分为西班牙鸢尾、英国鸢尾和荷兰鸢尾等不同品系。球根鸢尾种群虽然不多，但因其奇特和花形和稀有的花色而受到人们的广泛喜爱，虽说在园林景观上较少使用，但其在商业切花生产中的地位非常重要。对球根鸢尾是该归入鸢尾属还是从鸢尾属中独立出来，一直是一些植物分类学者碟碟不休的争论话题。（图12）

网脉鸢尾（Iris reticulata） 是一种矮生型的球根鸢尾，高只有10～20厘米，鳞茎较小，因地下鳞茎有网纹状的膜而得名。初春开花，夏季休眠，球茎能耐-30℃的低温。（图13）

在球根鸢尾的商业品种培育史上，荷兰育种者扮演着重要的角色，由西班牙鸢尾种间杂交培育而来的荷兰鸢尾品种最为丰富，在商业切花市场非常成功。

鸢尾属植物的根可分为球根和根茎两大类，我们现在所见到的大多数鸢尾都是根茎类的。根茎也就是鸢尾的地下茎，他们为鸢尾的生长发育贮藏养分，地下茎还会产生纤维状的须根，这些须根每年都会更新。

有髯鸢尾因垂瓣上具有须毛状附属物（髯毛）而得名。有髯鸢尾的花色和花型极为丰富，许多种类在园林景观运用中极为盛行。（图14）

薄叶鸢尾（Iris leptophylla）拥有肉质肥厚的根状茎，生活在岷江干热河谷地带的山谷荒坡上，是陆生根茎类有髯鸢尾的代表。（图15）

德国鸢尾（Iris germanica）是产于欧洲的著名的有髯类鸢尾，属于根茎类有髯鸢尾，也是鸢尾属的模式种。1735年，林奈正是以德国鸢尾为模式种创建了鸢尾属（Iris）。不过我们现在指的德国鸢尾已经并不是一个野生物种， 它实际上是有髯鸢尾杂交栽培品种中的一类，因为这一类鸢尾品种主要亲本最早是来自德国的有髯鸢尾而得名，其实，德国鸢尾的原生祖先也并非产于德国。由于它们的花色、花型和株型都极为丰富，受到了许多人的喜爱，所以，德国鸢尾在欧洲有着非常悠久栽培历史。也是现代有髯鸢尾（Pogon Irises）最重要的杂交亲本之一。（图16）

德国鸢尾是现在有髯鸢尾众多品种的重要亲本，加之名声显赫，以至于现在很多人把园艺上的有髯鸢尾都统称为“德国鸢尾”，事实上产于欧洲的有髯鸢尾中，还有一些非常著名的物种，比如香根鸢尾（Iris pallida），香根鸢尾也是现代有髯鸢尾品种的重要亲本之一。顾名思义，香根鸢尾的地下根状茎有其特殊之处，那就是香香的，这种根状茎可以从中提取香料。比如在杜松子酒中就会用上鸢尾的地下根状茎提取的香料来改善它的风味。在很多化妆品、生活日用品及药品中都会用鸢尾根香料作为调香或定香剂。（图17）

有髯鸢尾垂瓣上的髯毛

薄叶鸢尾Iris leptophylla

德国鸢尾Iris germanica

科勒的《药用植物》（1897）中绘制的香根鸢尾

佛罗伦萨鸢尾Iris germanicavar.florentina

鸢尾在法国历史和文化中扮演着无可替代的作用，法国人对鸢尾的热爱可以追溯到中世纪之初，早在法兰克王国墨洛温王朝（金雀花王朝）时期，缔造者克洛维一世将罗马基督教引进了法兰西的土地。据传在克洛维施洗礼时，上帝送来了他的礼物，那就是一朵鸢尾花。为纪念法兰西人的先祖，鸢尾渐渐成为了法国的标志。1150年，法王路易七世在十字军东征开拔前，将三朵鸢尾花图案印在他的军旗上，标志着法兰西王国的王权。1375年法国查理五世把王室标志上的鸢尾花改为了三片花瓣，象征着圣父、圣子、圣灵的三位一体，圣女贞德也曾高举绘有鸢尾图案的王室旗帜，带领法国人民为胜利而战。贞德从容赴难后，鸢尾渐渐也成为了光明、自由和民族纯洁的象征。

假如上帝也分不清他为国王带来的礼物是哪一类鸢尾，我们不妨猜测那是一种有髯鸢尾。在德国鸢尾历史久远的众多栽培品种中，法国人特别钟爱白色的鸢尾花，这种有着白色花瓣的鸢尾来自意大利佛罗伦萨，当时被人们称为佛罗伦萨鸢尾 （Iris germanicavar.florentina，其实是以德国鸢尾为母本的杂交品种Iris× florentina），这种开出白色花朵的佛罗伦萨鸢尾受到法国皇室的喜爱，亦成为法国皇室的象征，法国人把白色的佛罗伦萨鸢尾定为了法国的国花，象征着法兰西民族所崇尚的光明、自由和纯洁。（图18）

无髯鸢尾是指垂瓣上没有须毛状附属物的一类鸢尾，大多数的无髯鸢尾生态类型一般都是湿生或中间型态，适应性相对较广，随着园艺育种事业的开展，品种也越来越丰富多彩，受到了人们越来越多的青睐，其中西伯利亚鸢尾、路易斯安娜鸢尾和花菖蒲的品种运用越来越广泛，也最为驰名。

来自中国的黄花鸢尾 （Iris wilsonii） 是一种典型的无髯鸢尾，花瓣光滑没有附属物，生于山坡草丛、林缘草地及河旁沟边的湿地，算是沼生根茎类无髯鸢尾的代表，它的根状茎粗壮，在中国的湖北、陕西、甘肃、四川，云南都有分布。种加词wilsonii就是纪念从我国采走无数物种而名扬四海的英国植物猎人威尔逊，采走无数中国物种后他还留下一句影响深远的话：“中国是世界园林之母”。这话让很多人至今陶醉，也让一些人欲哭无泪。（图19）

黄花鸢尾Iris wilsonii

鸢尾Iris tectorum

粗壮小鸢尾Iris proanthavar.valida

我们了解了根茎鸢尾根据花器官的细节有没有髯毛可分为有髯鸢尾和无髯鸢尾两大类。很多无髯鸢尾的外轮花瓣的基部会有非常明显和美丽的斑纹，也有些会带上鸡冠状的突起（冠饰物）。于是又将无髯鸢尾分为了有冠饰物和无冠饰物两类。

鸢尾（Iris tectorum）是无髯鸢尾中鸡冠状附属物组Sect. Crossiris Spach的典型代表，图中可以看到外轮花瓣表面明显的不整齐的鸡冠状附属物。（图20）

粗壮小鸢尾 （Iris proanthavar. valida）是根茎类无髯鸢尾有鸡冠附属物（冠饰物）的代表，粗壮小鸢尾是小鸢尾（ Iris proantha）的变种，产于我国浙江地区山野林下，其植株矮小，花茎上只有一朵花，具有细长、坚韧、横走的地下根状茎，外花被裂片的中脉上也有不太明显的鸡冠状附属物。（图21）

（文：孙海图：孙海、刘军、肖月娥、袁颖、高嵩）