通径分析在玉米F2∶3群体叶向值相关性状中的应用

李清超 杨珊 刘建新 文琼 孙开利 梁振娟 吴瑞 王嵩

摘 要：为了揭示玉米叶向值相关性状的影响因素，为育种、定向选择株系及叶向值遗传机制研究提供依据，对玉米F2∶3群体250个家系的叶向值及其相关性状进行了通径分析。结果表明，各性状对叶向值的直接贡献大小依次为X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1，所有叶挺直长对叶向值均是正向效应，所有叶夹角对叶向值均是负向效应。因此，在育种、定向选择株系及叶向值遗传机制研究中，应注重对叶挺直长的正向选择效应，注重对叶夹角的负向选择效应。

关键词：玉米；叶向值；相关性状；通径分析

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）14-24-03

The Path Analysis on Leaf Orientation Value Characteristics by Using F2∶3 Population in Maize

Li Qingchao et al.

（Bijie Institute of Agricultural Sciences，Bijie 551700，China）

Abstract：In this paper，The path analysis was used to research the relationship between LOV and leaf orientation value characteristics of F2∶3 populations in Maize.The result showed that the values of the direct impact between LOV and other agronomic traits among different varieties were sequenced as follows：X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1.This sequence indicated the effects of Lf between LOV was Positive effect，but the effects of LA between LOV was negative effect.The result of this study may provide useful information for plant-type breeding，directional selection and the studies on genetic mechanism of leaf orientation value in maize.

Key words：Maize；LOV；Correlation traits；Path analysis

叶向值性状是影响玉米株型的重要性状，且与玉米的抗倒性和耐密植能力有着直接而密切的关系[1]，同时受多基因支配和多种环境因素的影响，而且性状间互相联系和制约，某一性状的改变会导致其他性状发生变化。有关玉米叶向值相关性状对叶向值的影响大小，前人主要对叶夹角及叶向值进行QTL定位等研究[1]，而直接采用通径分析对F2∶3群体进行研究还尚未见报道，以叶向值相关性状进行研究亦然。针对群体研究过程中对采用相关分析等进行表型分析的现状，一方面探讨通径分析在F2∶3群体中的应用价值，探索叶向值的遗传机制，一方面为玉米紧凑型育种提供依据。本研究以F2∶3群体叶向值相关性状进行通径分析，探讨玉米叶向值相关性状对叶向值的相互关系，为玉米群体相关基础研究、株系定向选择、紧凑型育种及叶向值的遗传机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料 本研究采用来自不同杂种优势群的玉米优良自交系沈137为母本、掖107为父本构建的包含250个家系的F2∶3群体为供试材料。

1.2 试验方法 试验采用随机区组设计，不设重复，单行区，3m行长，每行12穴，双株种植，密度约为51 000株/hm2，田间管理同大田生产。在植株授粉10d后进行株型性状调查[2]，每行从第3株开始，连续调查5株。记载玉米果穗以上第1、2、3叶各叶片叶夹角（LA）、叶长（L）和叶挺直长（叶基至最高点距离，Lf）。叶片夹角为叶片与茎秆的锐角角度。各性状简写为：穗上第一叶叶长（L1）（X1）、穗上第一叶叶挺直长（Lf1）（X2）、穗上第一叶叶夹角（LA1）（X3）、穗上第二叶叶长（L2）（X4）、穗上第二叶叶挺直长（Lf2）（X5）、穗上第二叶叶夹角（LA2）（X6）、穗上第三叶叶长（L3）（X7）、穗上第三叶叶挺直长（Lf3）（X8）、穗上第三叶叶夹角（LA3）（X9）、叶向值（LOV）（Y）。叶向值（leaf orientation value，LOV）为叶夹角的余角和葉片伸展最高点至叶环的长度与叶长的比值的乘积，计算公式采用Pepper[3]的方法计算[LOV=（90-θ）×Lf/L/n]（n表示测定叶片数）。本研究采用Excel 2007计算原始数据平均值、变异系数等，利用SPSS软件对各性状进行通径分析。

2 结果与分析

2.1 玉米F2∶3群体叶向值相关性状的通径分析 因变量叶向值（Y）的频率分布图（图1）显示，叶向值的分布近似于正态分布，可以进行通径分析。10个参试性状的描述性统计分析数据列于表1，由表1可以看出，叶向值的变异程度最大，变异系数达到35.8%，穗上第二叶叶长变异程度最小，变异系数为15.47%。由表2可知，线性回归方程进行方差分析后F=153.161（P<0.001），方差分析显著，说明方差分析具有统计学意义。由表2还可看出，决定系数R2=0.852，可以获得误差e对因变量叶向值的通径系数为[Pye=1-R2]=0.385，该值还较大，说明在该研究中还有一些影响叶向值的因子未被考虑，需要进一步的研究，同时也说明叶向值性状是影响玉米株型的重要性状，且与玉米的抗倒性和耐密植能力有着直接而密切的关系[1]，同时受到多个因素的影响。而本研究仅是对玉米穗上3个叶片的9个性状进行分析，恰恰证明本研究的准确性与可行性。

表2 回归线性方差分析

2.2 叶向值与相关性状的相关分析 由表3可知，除穗上第二叶叶长（L2）与叶向值相关性未达显著水平外，其余性状与叶向值均达显著或极显著水平，其中与3个叶片的叶夹角均呈极显著负相关，还与穗上第一叶叶长呈极显著负相关。可见，叶夹角越大，叶向值越小，植株越松散，叶夹角越小，叶向值越大，植株越紧凑。

表3 Pearson相关性分析

注：*表示0.05水平（双侧）上显著相关；**表示0.01 水平（双侧）上显著相关。

2.3 叶向值与相关性状间的通径分析 表4显示了各性状对叶向值的相关系数，可建立叶向值与各性状间的线性回归方程：y=67.323-1.158X1+0.445X2-0.285X3+0.429X4+0.394X5-0.198X6-0.125X7+0.444X8-0.167X9

检验发现，Sig值除穗上第三叶大于0.05（Sig=0.229）外，其余均小于0.01，可见，常量回归系数达极显著水平，除穗上第三叶的回归系数未达显著水平外，穗上第一叶叶长（L1）（X1）、穗上第一叶叶挺直长（Lf1）（X2）、穗上第一叶叶夹角（LA1）（X3）、穗上第二叶叶长（L2）（X4）、穗上第二叶叶挺直长（Lf2）（X5）、穗上第二叶叶夹角（LA2）（X6）、穗上第三叶叶挺直长（Lf3）（X8）和穗上第三叶叶夹角（LA3）（X9）的回归系数均达到极显著水平。因此，上述回归方程成立。叶向值（Y）关于其他性状的通径系数即就是Y关于X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8和X9标准回归系数[4]，通径系数分别为：Py1=-0.953、Py2=0.256、Py3=-0.133、Py4=0.254、Py5=0.239、Py6=0.069、Py7=0.103、Py8=0.079、Py9=0.063，显著性检验结果与各偏回归系数检验结果相同。通径分析结果表明，各性状对叶向值的直接贡献大小依次为X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1。可见，所有叶挺直长对叶向值均是正向效应，所有叶夹角对叶向值均是负向效应。

表4 各性状对叶向值的相关系数

3 结论与讨论

本研究通过玉米F2∶3群体叶向值相关的10个性状进行通径分析，其中叶向值（Y）作为因变量，进行线性回归分析发现，方差分析F=153.161（P<0.001），方差分析显著，说明方差分析具有统计学意义。同时得出决定系数R2=0.852，可以获得误差e对因变量叶向值的通径系数为Pye=0.385，该值较大，说明在该研究中还有一些影响叶向值的因子未被考虑，需要进一步的研究。由于前人在通径分析方面主要采用杂交种进行研究，同时多数进行产量相关性状的通径分析，采用F2∶3群体对其叶向值相关性状进行分析的研究还未见报道，因此无法进行比较。本研究中，相关分析与通径分析的结果一致，叶挺直长与叶向值达极显著正相关，与叶夹角呈极显著负相关，在通径分析中得出同样的结论。

本研究根据直接通径系数得出叶向值与各性状间的线性回归方程，线性回归方程除X7的系数未达到显著水平外，其余性状系数均达极显著水平，说明回归方程成立。通径分析结果表明，各性状对叶向值的直接贡献大小依次为X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1。可见，所有叶挺直长对叶向值均是正向效應，所有叶夹角对叶向值均是负向效应。因此，在育种或定向选择株系中，应注重对叶挺直长的正向选择效应，注重对叶夹角的负向选择效应。

参考文献

[1]刘鹏飞，蒋锋，王汉宁，等.玉米叶夹角和叶向值的QTL定位[J].核农学报，2012，26（2）：231-237.

[2]石云素，黎裕，王天宇，等.玉米种质资源描述规范和数据标准[S].北京：中国农业出版社，2006：14.

[3]Pepper G Z，Pearce R B，Mock J J.Leaf orientation and yield of maize [J].Crop Science，1977，17（6）：883-886

[4]盖钧镒.试验设计方法[M].北京：中国农业出版社，2000.

（责编：张宏民）