尼龙网在防治温州蜜柑高温热害中的作用研究初探
2015-08-02吴韶辉王鹏温明霞石学根
吴韶辉 王鹏 温明霞 石学根
(浙江省柑橘研究所 台州 318026)
尼龙网在防治温州蜜柑高温热害中的作用研究初探
吴韶辉 王鹏 温明霞 石学根
(浙江省柑橘研究所 台州 318026)
春夏之交,正值柑橘处于花期和生理落果期,在我国柑橘各主栽区尤其长江中下游柑橘产区,地处亚热带气候,常遇突发性高温天气,导致柑橘严重的落花落果、日灼果、不可逆的树体损伤甚至死亡等灾害,称为柑橘热害。柑橘热害在国内外柑橘产区都发生频繁,导致多地柑橘大幅减产甚至失收。如1917年,美国加州发生的37、38℃热害使脐橙几乎绝收。我国曾在1982、1985、1988、2013年曾出现 4次热害,严重影响柑橘的产量,进而引起了各有关部门的高度重视[1]。
从生理上,为了抵抗高温胁迫引起活性氧增加所带来的伤害,激起或提高了体内清除活性氧、保护膜系统的抗氧化防御系统的活性。该系统主要由抗氧化酶类和小分子抗氧化剂类组成,前者包括POD(过氧化物酶)、CAT(过氧化氢酶)、SOD(超氧化物歧化酶)、AsA-POD(抗坏血酸过氧化物酶)和谷胱甘肽还原酶等,统称为细胞的保护酶系统。本文通过近年在柑橘生产中采用的尼龙渔网大棚进行遮阳试验,研究其对高温下温州蜜柑的抗氧化酶活性和果实品质的影响,以期为柑橘生产中的耐高温栽培技术提供技术理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验地位于浙江省柑橘研究所山站温州蜜柑果园,该处为日灼病高发果园。遮阳网采用浅墨绿色尼龙网,规格为网眼 1cm× 1cm, 6股绳(产地江苏)。
1.2 试验方法
1.2.1 高温天气调查。据研究将气温分为正常(<28℃,适合生长)、高温(严重抑制生长)37℃以上,果实基本停止膨大[2,3],调查月份为7~10月,调查数据以日最高温度为准。气象数据由浙江省台州市黄岩区气象局提供。
1.2.2 遮阳网大棚。遮阳网搭建方法与常规的大棚相同。棚顶距树冠顶部80~100cm,两侧留空间50cm;以露天栽培的温州蜜柑为对照(棚外)。
1.2.3 抗氧化酶活性。两个处理分别于适温(预报日最高温低于28℃,采样时日最高温26℃)与高温(预报日最高温高于37℃,实际测定温度38℃)天采集叶片进行抗氧化酶活性测定,每处理随机选取叶片20片,分别采取结果枝叶和非结果枝叶进行测定。SOD活性测定采用NBT法,POD采用愈创木酚法,CAT采用高锰酸钾滴定法进行测定。
1.2.4 果实品质。分别于采摘期前后采样两次,随机采取棚内与棚外树冠中上部外围果实各20个,测定可食率、可溶性固形物(TSS)、总酸、固酸比、蔗糖、还原糖、维生素 C含量。
2 结果与分析
2.1 橘园气温调查
图1 高温天气发生趋势
高温天气是夏季抑制柑橘光合作用和果实膨大的重要因素,为了了解橘园在夏季的气候环境,对2013年的气温进行了调查分析。图1数据表明,2013年夏季37℃以上极端高温天气主要发生于 7月上旬、 7月下旬及 8月上旬,共计21 d,其中日最高温度达到41.2℃。
由于气温数据是在植有草皮的观测场中离地面 1.5 m高的百叶箱中的温度表上测得,而实际受到太阳直射的近地表温度则远高于此数据,因此在自然条件中,柑橘生长受到的热害程度通常远高于数值。
2.2 抗氧化酶活性变化
高温天气引起了温州蜜柑叶片抗氧化酶活性的提升(表 1),高温下叶片的抗氧化酶活性显著高于适温,SOD、POD和CAT均表现出升高的状态。其中POD活性变化最为敏感,高温下POD的活性比适温下最高增加了412.5%(棚外,结果叶)。相比之下,高温下的SOD和CAT活性最高仅比适温增加114.3%和50.2%,增加幅度低于POD。而相比之下,遮阳棚内的叶片抗氧化酶活性均低于棚外,如高温下棚内叶片的SOD活性比棚外降低了39.9%(结果枝叶)、11.6%(非结果枝叶),CAT活性变化较少。
2.3 果实品质
试验结果表明,采用遮阳网有效防止了日灼果的发生,图2所示,露天栽培的果实果面灼伤严重,表皮灼伤失水发黄,而棚内的果实外观未见灼伤。据笔者统计,遮阳棚内的果实未出现重度灼伤,仅在个别树冠上层果实中观察到少量轻微灼伤的果实。而露地的日灼果率,最高可达60%以上,其中树冠外部的果实基本全部灼伤。
表1 高温对温州蜜柑抗氧化酶活性的影响
图2 遮阳棚对温州蜜柑果实外观的影响(①、②为对照组,③为棚内处理组。)
果实品质测定结果表明,采用渔网遮阳对温州蜜柑果实内在品质没有明显的影响,可食率、TSS、总酸、固酸比及蔗糖含量都相近,棚内果实还原糖含量略高于棚外(见表2)。由于遮阳网遮挡了一小部分日照,因此遮阳网的果实熟期比对照晚10 d左右。
3 讨论
植物的抗氧化防御系统的活性关系到缓解逆境胁迫的能力,该系统主要由抗氧化酶类如POD、CAT、SOD等抗氧化酶构成,具有清除胁迫引起自由基的能力。本试验结果表明,高温天气下的叶片抗氧化酶SOD、POD和CAT活性均高于对照,说明高温引起抗氧化系统活性的提高,以抵御高温对叶片的损伤。又在调查中发现,采用遮阳网有效降低了日灼果率,棚内未观察到明显灼伤的果实,并且不会影响果实的内在品质,仅仅推迟了采摘期,说明采用尼龙渔网是比较有效的防止日灼果的生产手段。
表2 遮阳网对温州蜜柑果实品质变化的影响
同时,有研究表明,高温胁迫下柑橘产生热害可以观察到抗氧化防御系统被破坏的过程。以枳幼苗为材料的研究中表明,对高温最敏感的是叶绿体中的SOD,当处理温度由30℃上升到38℃时,它的活性直线下降,而在此段温度内,MDA的含量与电解质渗漏是缓慢增加的,与此相应,枳幼苗在形态上也没有任何伤害的症状出现,温度提高到40℃,叶绿体中的SOD失活,MDA的含量与电解质渗漏大幅度上升,相应的枳幼苗在形态上也出现热害症状[4]。显然,高温使SOD失活,自由基清除能力下降,防御体系被破坏,生物膜受伤害从而形成热害。高温胁迫使柑橘叶片中的 ФPSII/ ФCO2明显升高,超氧自由基产生速率增加,H2O2和MDA含量上升,SOD、CAT、AsA-POD、G-POD(愈创木酚过氧化物酶)和DHAR(脱氢抗坏血酸还原酶)等抗氧化酶活性升高。在柑橘高温处理恢复阶段喷施AsA(抗坏血酸)能促进植株叶片恢复,表明高温胁迫使柑橘叶片光氧化作用加强,活性氧产生增多,叶片的膜脂过氧化作用增加,可能是高温伤害光合作用机构的重要原因[5]。彭昌操等人的研究也表明,柑橘胚性愈伤组织的高温伤害似乎存在着一个阈值(40℃左右),在此阈值以下,温度对细胞膜脂过氧化的影响并不大,一旦温度超过这个界限,MDA含量剧增,标志着细胞膜脂过氧化程度的加快[6]。本研究过程中,日最高温度均低于40℃,酶活性测定结果也未表现出抗氧化酶失活的状况,说明试验过程中还未达到温州蜜柑叶片抗氧化酶活性失活的“阈值”。
[1]吴韶辉,朱美红.柑橘高温热害生理作用机理研究进展[J].浙江柑橘.2013.30( 2): 7~11
[2]何天富.柑橘学[M].北京:中国农业出版社.1999: 532
[3]Guo YP,Guo DP.Zhou HF,et al.Photoinhibition and xanthophylls Cycle activity in bayberry(Myrica rubra)leaves induced by high irradiance[J].Photosynthetica.2006.44:439~446
[4]胡安生,管彦良,蒋斌芳等.高温胁迫与枳幼苗超氧化物歧化酶活性和脂质过氧化作用的关系[J].浙江农业科学.1995.8( 2): 1~ 6
[5]周慧芬.高温胁迫对柑橘光合机构运转的影响.[D].杭州:浙江大学.2003
[6]彭昌操,孙中海,马湘涛.高温对柑橘超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的影响[J].湖北民族学院学报(自然科学版).1999.17( 1):27~30
10.139906/j.cnki.zjgj.10099-05884.2015.04.218
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