甘蔗亲本及杂交组合对褐条病的抗性配合力分析

朱建荣，赵丽萍，覃伟，刘家勇，姚丽，吴才文*

(1.云南省农业科学院甘蔗研究所，云南 开远 661699；2.云南省甘蔗遗传育种重点实验室，云南 开远661699)

甘蔗褐条病是危害甘蔗叶片的一种真菌性病害，其病原菌的有性阶段为子囊菌门旋孢腔菌属狭斑旋孢腔菌(Cochliobolus stenospilus(Drechs)Mats et Yam.)，无性阶段为半知菌类离蠕孢属甘蔗狭斑离蠕孢菌(Bipolaris stenospila (Drechs) Shoemaker)[1]。甘蔗褐条病于1924年首次在古巴被发现[2]，至今已有许多国家的甘蔗有褐条病病害发生的报道，在中国各地蔗区也均有发生。目前，甘蔗褐条病已成为云南临沧、陇川、保山和勐海等蔗区的主要病害[3–6]，感病品种逐渐扩大到ROC16、粤糖00–236、粤糖93–159等主栽品种[7]，国家体系和示范的品种(系)感染褐条病超过70%[8]。

迄今，国内关于褐条病的研究主要是生产调查和防治[9–12]。在育种初级阶段实生苗接种褐条病菌，筛选抗性后代的研究鲜见报道，而选育和推广抗病品种是防治甘蔗褐条病的有效途径。笔者以国内外40个不同抗性亲本配制的29个甘蔗实生苗组合为研究对象，在人工接种条件下，通过评价亲本及组合抗褐条病的配合力，筛选抗褐条病种质资源，以期为甘蔗抗褐条病育种组合选配及品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试褐条病的病原菌‘粤甘39’，采自云南省保山市国家甘蔗区域试验的感病材料。供试材料列于表1。

表1 试验材料 Table 1 Test material

1.2 方法

1.2.1 病原菌接种

从蔗区采集具典型褐条病症状的甘蔗新鲜病叶，收集甘蔗褐条病病原菌孢子，用无菌水配制成孢子悬浮液，并加入吐温–20(每100mL水中加入3～4滴)，以增加孢子的附着力，孢子浓度为100倍显微镜下每视野有40～50个孢子。于2014年8月20日下午天黑之前接种，接种后盖上薄膜保湿过夜，定期对实生苗喷水，保持特定的温度和相对湿度，温室温度为18～38℃，相对湿度为50%～ 90%。

1.2.2 病情调查方法

接种后的实生苗置于温室内，每天喷水2～4次保湿，待7～8周充分发病后, 调查不同组合实生苗的发病程度。从蔗株心叶开始，依次向下调查所有完全展开的叶片的病情，目测每一叶片上病斑面积占叶片总面积的比例，记录各级病叶的数量，计算病叶率、病株率和病情指数。病叶率=(病叶数/调查总叶片数)×100%；病株率=(病株数/调查总株数) ×100%；病情指数=∑(各级病叶数×相应级值)/(调查总叶片数×最高级值)×100。甘蔗褐条病叶片病情的分级标准参照文献[13]。

1.3 数据分析

以病情指数作为评价植株感病程度的指标，利用R软件线性模型[14]对试验数据进行处理和亲本配合力分析。

2 结果与分析

2.1 不同亲本及杂交组合抗褐条病的方差和遗传力

分别以病株率、病叶率和病情指数分析组合抗褐条病的配合力。结果(表2)表明：无论是母本、父本还是组合间抗褐条病的配合力都存在极显著差异，说明供试的29个杂交组合在甘蔗褐条病的抗性上存在真实的遗传差异。由于一般配合力的差异属群体内的加性遗传变异，而特殊配合力的差异则属非加性遗传变异，由此可知，这些差异是由加性和非加性基因共同作用的结果。

从表3 可以看出：平均遗传力大小顺序依次为母本(95.3%)、组合(93.0%)、父本(79.1%)，说明母本对后代抗褐条病的影响最大，其次是组合的影响，父本的影响最小。从病株率、病情指数和病叶率估算母本、组合和父本的平均遗传力均超过85%，说明无论是亲本还是组合，褐条病抗性受遗传影响较大。

表2 甘蔗父母本及其杂交组合的配合力方差 Table 2 Variance analysis for the combing abilities of sugarcane parents and crosses

表3 甘蔗母本、父本及杂交组合抗褐条病的遗传力 Table 3 The contribution of broad-sense heritability in anti-brown stripe disease of sugarcane female, male and crosses %

2.2 甘蔗亲本一般配合力的效应值

以病株率、病情指数和病叶率分析亲本及组合的配合力，参照通用的病情指数估算配合力[14]。从表4 可以看出，不同亲本间的一般配合力差异较大，而且表现出不同程度的正、负效应。在甘蔗抗褐条病育种过程中，通常需要选择甘蔗褐条病病情指数级别低的材料，即抗甘蔗褐条病的材料，因此，一般配合力表现为负效应的亲本优于正向效应的亲本。母本表现负效应的有Pma98–40、崖城93–26、云瑞05–283、粤糖91–976、川蔗19 号、ROC10、云蔗06–80、ROC26、湛蔗74–141、K86–110、云蔗03–194 和ROC25，共12个，超过母本数量的一半，其中Pma98–40、崖城93–26、云瑞05–283 等3个亲本的负效应值低于ROC5(对照)。父本表现负效应的有Q199、云瑞06–649、云瑞05–733、CP84–1198、CP88–1762、崖城84–125、云瑞05–784、粤糖00–236、CP72–3591 和CP94–110 共10个亲本，其中，Q199、云瑞06–649、云瑞05–733 等3个负效应值低于69–463(对照)。这些亲本表现不同的负效应，可相应的降低后代褐条病发病的程度，即后代抗病性增强，因此，选择表4 中排名靠前的亲本杂交，可提高后代抗褐条病的能力。

表4 甘蔗父、母本抗褐条病的一般配合力效应相对值 Table 4 The effect ofgeneral combining ability of anti–brown stripe disease for sugarcane parents

2.3 甘蔗杂交组合的特殊配合力效应值

29个杂交组合褐条病病情指数的特殊配合力效应值见表5。特殊配合力同样表现出正、负效应，有16个组合表现出负效应，负效应值较大的组合依次为Pma98–40×云瑞05–649、崖城93–26×云瑞05–733、云瑞05–283×Q199、粤糖91–976×CP84– 1198、川蔗 19 号×CP88–1762 和 ROC10×粤农73–204 等6个组合，其特殊配合力值均小于–5，其中，Pma98–40×云瑞05–649、崖城93–26×云瑞05–733、云瑞05–283×Q199 等3个组合的负效应值均低于ROC5×69–463(对照)，且他们的效应值一致(褐条病接种结果显示这3个组合均未感染褐条病)。ROC10 和ROC26 是抗褐条病亲本，以ROC10 和 ROC26 为母本的3个组合ROC10×粤农73–204、ROC10×崖城84–125 和ROC26×桂糖92–66 后代特殊配合力为负效应，表现为抗病，这样的组合受母本影响较大。组合云蔗89–7(抗)×ROC25(感)和川糖89–103(抗)×ROC16(感)后代均表现为正效应，这样的组合受父本影响较大。CP94–1100(中抗)作父本与抗性亲本川糖89–103 杂交，后代表现为负效应，CP94–1100(中抗)做母本与中感亲本ROC22 杂交，后代则为正效应；CP72–3591(抗)作父本与感病亲本ROC25 杂交，后代表现为负效应，与粤农73–204(中感)杂交，后代表现为正效应，这样的组合受亲本间组配方式的影响。抗感亲本之间杂交后代表现出丰富的变异分离。抗性亲本间杂交获得抗性后代几率较大，感病亲本间杂交获得抗性亲本几率较小，抗×感或感×抗后代分离广泛，取决于亲本抗感程度。

表5 甘蔗杂交组合抗褐条病特殊配合力效应值 Table 5 The effect of special combining ability of anti-brown stripe disease for sugarcane crosses

3 结论与讨论

本研究结果表明，在供试的22个甘蔗母本和20个父本中发生褐条病的程度不同，其中有12个母本和10个父本的一般配合力表现为负效应。不同组合的抗感病程度亦不同，在29个组合中，有16个组合特殊配合力表现为负效应。同一亲本与不同亲本杂交，后代抗病情况存在明显差异，这与前人研究结果[15]相似。配合力分析表明, 抗褐条病性的一般配合力和特殊配合力方差均达极显著水平，说明抗褐条病存在加性和显性基因作用。

虽然本研究所用的亲本不多，作为亲本杂交的频率也不同，但仍然可以看出亲本间抗褐条病配合力的差异及其对后代群体抗褐条病的影响。利用更多的亲本来配制组合，通过抗性分析，客观地评价组合的优劣，是今后抗褐条病育种的重要工作。当然，抗褐条病只是甘蔗品种改良的一个目标，选育适合蔗糖生产的甘蔗品种还需要考虑后代的早熟、高糖、丰产、优质、多抗性等多种指标[16–17]。

组合Pma98–40×云瑞05–649、崖城93–26×云瑞05–733和云瑞05–283×Q199接种后没有发病情况，是否真的是对褐条病免疫，需要进一步接种验证。

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