柳枝稷无性分株种群的密度依赖调节机制

杨新国，曲文杰，宋乃平

(宁夏大学 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,宁夏 银川750021)

柳枝稷无性分株种群的密度依赖调节机制

杨新国，曲文杰，宋乃平

(宁夏大学 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,宁夏 银川750021)

【目的】 研究田间丛生克隆植物柳枝稷(Panicumvirgatum)无性分株种群调节机制。【方法】 于2005-2006年田间连续调查2～4年生规则行生柳枝稷固定长度种植行无性分株群内分株个体高度分布及分株群整体分株质量建成。同时在高低分株密集直立发生格局下，沿垂直方向以0.2 m为固定空间间隔，对分株群垂直空间局部分株密度进行细分。【结果】 证实了柳枝稷分株群整体密度依赖死亡机制的缺失；基于空间细化的密度界定，发现了无性分株种群内平均质量与密度异速关系的异化。分株高度均值层的分株数量与种群平均分株个体质量间的常用对数线性关系显著，并表现出对-4/3自疏轨迹的更好趋近。垂直填塞过程可能主导了上述异速关系的形成，即通过严格高度正态分布分株群垂直方向分株高度均值空间初始拥挤效应，伴随分株平均质量增长，分株群绝对高度不等性持续增加，同时围绕分株高度均值空间可能发生局部性的分株上下迁移过程，分株高度均值空间内分株密度相应下降，界定为拟自疏过程。【结论】 相对于密度依赖死亡导致的水平填塞，柳枝稷无性分株种群的调节机制表现为亚种群尺度空间对数量的密度效应等价置换过程。

大小不等性；分株种群；密度依赖调节；自疏；柳枝稷

柳枝稷(Panicumvirgatum)是原产于美国的一种丛生克隆植物，常见于高草草原或稀树草地[1]。作为一种模式能源植物，柳枝稷的经济价值正在被逐渐认识和开发。自从1992年柳枝稷被引种到半干旱黄土丘陵沟壑区后，其在众多引种植物中表现出了良好的生态适宜性、水土保持作用以及生物质生产特性。但是作为一种引种植物，人们对柳枝稷对当地特殊的气候土壤环境的适应机制以及相应的种群调节机制，还未形成一个明确的认识。

自疏是一般植物种群的一种密度依赖调节机制。人们通常认为除非达到临界密度，自疏并不适用于克隆植物种群[2]，并把生理整合过程普遍作为克隆植物密度依赖死亡机制缺失的一种解释[3]。但是丛生克隆植物具有一定的特殊性，就人工种植的柳枝稷而言，成行的植丛往往是多个独立遗传基株的分株群在空间上的随机聚集，分株间缺乏生理整合作用存在的前提[4-5]。由于柳枝稷分株丛尺度上资源整合强度的分株等级(Ramet hierarchy)约束导致的分株相对独立性[6]，竞争可能依然是柳枝稷无性分株种群内部关系形成和发展的主导机制。同时基于大小对称竞争的个体形态弹性建成[7]，也只是重复描述了密度依赖死亡过程的缺失，而没有阐明克隆植物无性分株种群种内调节过程是如何实现的。因此自疏是否适用于丛生克隆植物，以及丛生克隆植物是否可以表现出另外一种密度依赖调节过程，取决于目前对自疏竞争性机制[8]的认识是否准确、全面，以及丛生克隆植物潜在种群调节特殊属性的客观约束。

本研究以丛生克隆植物柳枝稷无性分株种群为材料，通过对分株高度分布格局的识别，对垂直空间密度结构进行细分，探讨其密度效应的规律，揭示大小不等性和临界质量密度异速的关系，为深入了解田间丛生克隆植物柳枝稷无性分株种群调节机制提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

柳枝稷是一种多年生、暖季型、高大直立、丛生克隆禾本科植物，原产于北美，通过种子或根茎繁殖，可以长到0.5～3 m高[1]。一般而言，柳枝稷在营养生长时节间伸长已经开始，而且伸长枝直立，叶片自然披散，对光照的竞争能力很强。从1992年开始柳枝稷被引种到半干旱黄土丘陵沟壑区(安塞县中国科学院水土保持试验站)，除每年春季过火一次外，没有任何人工的施肥灌水管理，整体上处于一种自然的建植、演替状态。在引种地，多年生柳枝稷一般在4月返青，5-6月拔节孕穗，7月初抽穗开花，9月初种子成熟，随后地上分株部分开始生理性衰败死亡，进入越冬期；次年由地下芽鳞痕芽和根茎芽抽生新的分株。

供试柳枝稷采用种子行播建植，作为一种短根茎克隆植物，根茎伸展极为缓慢，3～4年生柳枝稷依然维持规则的行生格局。在当地较为严酷的气候、土壤条件下，柳枝稷新生种子自然萌发成功建植的几率很低，这样分株丛内年度间的分株更新发生，基本上都是无性繁殖的结果，并且呈现出高度密集直立分株发生空间格局。由于系人工播种建植，现有柳枝稷独立分株丛实际上是多个独立遗传基株的分株集合。另外，柳枝稷分株年度生命周期内自然更新能力很差，在经历生长早期的集中分蘖发生和密度调整后，新生分株自然发生过程基本停滞，同时多年生柳枝稷的分株年度生命周期内基本不存在次级分枝现象。因此，在本研究的调查周期和研究尺度内，与传统自疏研究条件类似，柳枝稷分株群可以看作是一个同龄发生、初始密集、生长中的群体。

1.2 试验方法

2005年的柳枝稷供试材料分别建植于2002年(Stands 2002)和2003年(Stands 2003)，行播设置，行间距0.5 m，样地大小分别为4 m×5 m和3 m×6 m，长势健壮，行内分蘖发生密集，进入生长中期行间柳枝稷枝叶开始密接。从2005-05下旬植株返青后开始，每隔7～14 d取样1次，直到8月下旬。调查时，在3个独立的相互间隔的柳枝稷种植行内，分别选取1个具有阶段发育特征、外观整齐紧凑、无间断的长20 cm密集分株群，齐地面割下地上部分，调查其存活分株数量，每个存活分株的高度(从基部切口到最上部叶叶鞘痕的长度，直尺测量，精度0.1 cm)以及总干质量(85 ℃烘干12 h，百分之一电子天平称干物质质量，精度0.01 g)。

为描述沿垂直空间分株大小的变异，根据分株高度的分布(0～200 cm)，以20 cm为固定的垂直分层划分单位，对每次独立取样分株群内所有存活分株高度的大小等级分布进行统计描述，处于平均高度范围的分株群占据的垂直空间亚层定义为分株高度均值空间。相应的上下相邻20 cm空间层定义为均值上层和均值下层。

为进一步检验2005年的试验结果，2006-05-09，于安塞2年生柳枝稷样地，在面积5 m×16 m，行间距0.5 m，以独立分株行丛为单位，选取6个柳枝稷固定取样分株群，每个分株群包括2个相邻的独立分株行丛，不同分株群间至少相隔1个分株行。于每月中旬在每个分株群内随机选取并收获1个20 cm长柳枝稷行段，调查存活分株数、总地上枝叶干质量和每个分株的高度，累积取样5次，总计取样30次。以固定分株群为单位，统计相应的质量密度异速关系分布。测定方法同2005年。

1.3 取样和株高测量技术设计的几点说明

1.3.1 种植行固定长度取样 由于柳枝稷的根茎伸展极为缓慢，3～4年生柳枝稷依然维持规则的行生格局，同时为避免不同种植行间分株群内部竞争关系强度的差异对本研究特定分析尺度上分析对象和过程的干扰，本研究未采用标准样方法。

1.3.2 群体内各阶段取样分株群的起始密度未加控制 由于群体面积较小，土壤环境异质性分布程度较小，加之丛生克隆植物的固有密集分布属性，分株发生在经历2～3年的连续调整适应期及早期的集中分蘖期后，群体整体处于分株初始密集发生状态，起始分株密度分布相对均一。田间调查(5月下旬)，20 cm连续分株行分株数量稳定在50～60株，变化并不明显。同时，传统上都是利用发育时间尺度上形成的质量大小梯度来拟合质量密度异速关系，在具体分析时，并不考虑时间进程上的质量密度对应分布问题。所以不同起始密度尽管在发育时间尺度上可能形成不同的大小发育进程，但是并不直接影响群体质量密度异速关系分析。具体取样时，每阶段3个20 cm分株群分别取自3个独立的、相互间隔的柳枝稷种植行，分析时取平均值，以提高其阶段取样代表性。

1.3.3 选取最上部叶鞘痕作为分株高度的界定标准 由于柳枝稷分株存在明显的生殖穗杆独立与叶丛伸展现象以及叶片的自然披散，常用的拉直叶片和包括穗杆的自然高度等分株高度测量方法，并不能准确描述分株叶丛的垂直分布和潜在的垂直空间光资源竞争格局分化，因此在本研究中这2种常用方法并未予以采用。

1.4 数据处理

所有试验数据分析用SPSS 17.0和Excel 2003软件完成。分株平均质量和分株密度的回归关系采用一元线性回归模型分析(处理前先进行常用对数转换)。样本数据正态分布检验采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test方法进行。在本研究中，-4/3被界定为自疏轨迹的斜率，或自疏指数。

2 结果与分析

2.1 柳枝稷无性分株种群分株高度分布格局的动态变化

由图1可以看出，柳枝稷无性分株种群分株高度的时间变化呈现出一种复杂格局。整体而言，在调查周期内，每个独立取样分株群都遵循严格的正态分布(P值为：0.088～0.910 (2002年建植分株群)， 0.102～0.934(2003年建植分株群))。分株平均高度(H)、平均质量(WM)(独立取样分株群所有存活分株的平均干物质质量)和分株高度大小不等性(SD)呈现出相对单调的快速增长趋势。分株高度变异系数(CV)和Skewness值间存在相似的时间变化趋势，但是较为复杂，可能存在阶段性的升降趋势，同时同一阶段的重复取样间的变异幅度(平均值标准误(SE))相对较大。相对而言，Kurtosis值分布却比较稳定，在-1～1围绕0值变动，没有出现明显的上升或下降趋势。

2.2 柳枝稷无性分株种群质量密度异速关系的分异

高度均值层分株数量(NM，0.1 m2)代表了垂直方向上分株高度均值空间内的分株拥挤程度，始终是所有存活分株个体数量(NT，0.1 m2)的一部分。如表1所示，与NT相比，NM与WM间的常用对数线性关系极显著，同时可以发现NT只能解释不到60%的WM变异，而且随WM的快速增长，NT的下降趋势十分缓慢。而高度均值上层(NU，0.1 m2)或下层(ND，0.1 m2)分株数量对于整体分株平均质量的变化并不存在显著的常用对数线性回归关系。

○.2002年建植分株群Stands 2002；□.2003年建植分株群Stands 2003

表1 柳枝稷无性分株种群各密度参数-平均质量(WM)的常用对数线性回归关系(n=10)Table 1 Log-linear regression between density and average mass of ramet populations of Panicum virgatum (n=10)

注：*统计检验显著(P≤0.05);**统计检验极显著(P≤0.01)。质量密度异速关系式lgWM=a+b·lgN，其中N为分株密度；NT.所有存活分株个体数量；NM.高度均值层分株数量；NU.高度均值上层分株数量；ND.高度均值下层分株数量。

Note:* means significant atP≤0.05;** means significant atP≤0.01.Mass-density allometry equation:lgWM=a+b·lgN，Nindicate Ramet density;NT.Total ramet number;NM.Ramet number in the mean-ramet-height space;NU.Ramet number in the upper mean-ramet-height space;ND.Ramet number in the lower mean-ramet-height space.

相对于NU和ND，NM对WM的解释能力是最强的，并且由NM和WM描述的质量密度异速关系格局表现出对边界轨迹(b=-4/3)更好的趋近性(图2)。-4/3一般认为是植物种群自疏过程的经验指数，据此笔者将这种质量密度异速关系定义为一种拟自疏过程，即高度均值层分株数量与整体分株平均质量的异速关系呈现出很好的传统自疏轨迹临界约束，但是实际的整体分株密度基本保持不变。

○.NT；□.ND；×.NU；△.NM

2.3 柳枝稷高度均值层分株数量与分株大小不等性的关联

NM和SD之间的回归关系如下。

2002年建植的分株群NM=-0.750×SD+33.533，R2=0.780，F=28.356，P≤0.01，n=10。

2003年建植的分株群NM=-1.026×SD+40.703，R2=0.756，F=24.802，P≤0.01，n=10。

由NM和SD的回归方程可知，其间存在极显著的简单线性回归关系。说明分株种群的绝对大小不等性与局部的拥挤效应间存在一定的关联变化趋势。与一般种群的密度依赖死亡过程相比，种内竞争直接导致柳枝稷无性分株高度大小不等性的持续增长，并导致大小分株在垂直空间上的重新分布，而非死亡。在当地雨季，即柳枝稷生长中期以后，CV值也呈现出快速增长的趋势，而同期的存活分株数量下降很少。但是相对而言，生长早期CV值下降较快，而同期的分株死亡现象也较为明显。因此NM和CV间的关联变化可能是阶段性区别存在的，生长早期变化趋势一致，但是生长中后期呈现出反向关系。

2.4 柳枝稷无性分株种群垂直空间的大小分株迁移格局

分株高度均值层与其上下层间可能存在一种动态的分株迁移格局。如图3所示，设定高度均值层分株数量为1，随着种群发展，高度均值上层分株相对数量在生长早期存在一个明显的上升过程，但是进入生长中后期这种趋势明显放缓，同时群体内部高度均值层分株比例不断下降。高度均值下层相对分株数量存在缓慢的增长趋势，但是相对均值上层，变化并不突出。整体而言，围绕高度均值层空间可能发生相对的由于竞争导致的上下迁移过程，但是高度均值层分株比例的持续下降主要是整体分株高度大小绝对变异程度的持续加大造成的，同时整体分株在高度大小分布上保持严格的正态分布格局，高度均值层空间内的分株比例始终是最高的。

2.5 2年生柳枝稷质量密度异速关系的边界分布

为进一步检验高度均值层分株数量和整体分株平均质量间特殊的异速关系，从2006年5月中旬到9月中旬，在6个2年生柳枝稷固定分株群内，对上述参数关系进行了连续的跟踪调查，结果见图4。由图4可见，6个2年生柳枝稷分株群在5个月的连续生长周期内，整体质量密度常用对数线性函数斜率为-2.62～-0.94，检验系数为0.68～0.97。尽管由于各分株群起始密度的差异，分株群间上述质量密度异速关系表现不尽相同，但是整体而言，边界约束依然存在，并且表现出类似的变化趋势：早期分株平均质量增长较快而密度下降较慢，在生长中期可能存在一个质量密度异速关系边界约束(小区起始密度的不同可能导致不同的趋近格局和一定的边界约束差异)，之后会出现快速的密度下降趋势，同时分株平均质量的变化趋缓。这种变化趋势与常规的动态自疏研究结果是一致的。

○.NT；□.ND；×.NU；△.NM

图4 6个2年生柳枝稷无性分株群高度均值层分株密度与存活分株平均质量间的常用对数线性关系图中直线的斜率为-4/3
Fig.4 Log-linear regression between mean mass and density of ramets in mean-ramet-height space in six 2-years old stands ofPanicumvirgatumThe slope of straight line is -4/3

3 结论与讨论

3.1 柳枝稷无性分株种群分株高度大小分布格局的发展变化

柳枝稷无性分株种群分株高度大小分布属性较为复杂，但是整体而言，在整个调查周期内每个独立取样的柳枝稷分株群分株高度严格服从正态分布，这可能反映了大小对称竞争建成关系的普遍约束[7]。因此在一个相对密集的分株群内，分株在围绕光资源竞争的大小(高度)建成上可能具有一定的随机性，大小分株间直接的竞争抑制效应可能被弱化。有限的生理整合作用[6]以及资源供给容量的变化可能对这种大小分株建成和格局维持具有一定的作用。例如，Kurtosis值在整个观测周期内变化幅度相对较小，结合大小分株严格服从正态分布的格局，可以认为大小分株间保持一种近似比例性的生长关系格局，而沿垂直空间同步拓展。在这样一种整体建成框架约束下，生长早期由于持续性气候干旱，降水稀少，处于竞争劣势的幼小分株可能出现短期的集中死亡现象，类似克隆植物荨麻(Urticadioica)早期阶段性的密度依赖死亡过程[9]，因此分株高度变异系数和Skewness值相对下降。但是这种下降可能更多的是由于优势分株个体受资源环境约束导致的生长抑制所致，直接的密度依赖性死亡的作用可能较小，例如早期NT的变化趋势，这一阶段的分株死亡可能与生理和环境的共同作用有关。进入生长中后期，大小明显分化的分株个体利用雨季有利的光照和雨水条件继续加速生长，由于绝对大小不等性明显加大，垂直方向上绝对的拥挤程度相应下降，在一定的分株群内部光线通透性条件下，处于相对竞争劣势的小个体死亡进程反而可能明显放缓，分株高度变异系数和Skewness值有可能呈现出上升趋势。因此资源供给容量和垂直空间内的相对拥挤程度(单位分株丛体积内存活分株容纳量与大小分株垂直空间配置)可能是决定分株群内部分株大小格局变化的重要因素。

当然，由于取样方法的客观约束，上述所谓复杂分布格局的出现，可能与不同时间所取样本间的非时间因素差异有关。对分株高度异质性参数的具体时间分布格局，还需要进一步的讨论。但是平均高度和平均质量的时间分布格局相对较为稳定，符合柳枝稷分株群体的一般发生进程。在本研究的取样时间间隔下，不同样本间的固有差异可能被发育时间效应所抵消，在初始密集发生条件下，这可能是潜在的质量密度异速关系边界约束导致的结果。无论如何，非控制试验条件下每个独立取样分株群的分株高度都严格遵循正态分布，说明这种分布格局在本研究的分析和取样尺度上具有很强的稳定性，可能反映了特定尺度上柳枝稷分株群生态学过程和关系的一种相对普遍的选择和适应。

3.2 柳枝稷无性分株大小异质性的发展与弱化的自疏现象

个体大小分布格局和资源的可利用性之间存在内在的反馈关系[10]，大小异质性的形成源于邻域竞争过程[11]，并导致基于资源可利用性的个体大小随机性建成。在原生境，柳枝稷作为高草草原的一种优势种[1]，高大直立的密集分株发生格局，是其对光资源竞争能力优化的一种进化适应性产物。假设柳枝稷密集分株群内的分株个体选择相同的高度建成策略来占有、分配有限的光资源，即通过快速伸长生长占据有利的光资源竞争地位，这样伴随上述竞争性生长过程，大量分株个体可能在垂直空间上形成一种局部性的临界拥挤格局，这与光资源竞争假说[12]基本一致，但是服从于非密度依赖死亡种群的光资源竞争属性，无性分株间主要遵循大小对称竞争关系的约束[7]，推动分株间的竞争抑制与大小分化过程及其在垂直空间的重新分布，而非分株的死亡。

自疏作为一种密度依赖调节机制，由于光资源大小非对称竞争过程[13]和近似水平的冠层间枝叶填塞方式[14]，个体的死亡随其平均质量的增长就不可避免。例如，随大小异质性的发展，优势个体首先对相邻个体施加竞争性干扰，并形成相对遮蔽，随后生长受抑制的个体就可能死亡[8]。但是，死亡个体释放的空间对于存活个体而言可能是无效的。例如，下层个体的死亡或存活并不能直接影响上层个体对光资源的利用，因此密度依赖死亡或水平填塞过程[8]对于柳枝稷无性分株种群调节的影响可能十分有限。实际上，在调查周期内，柳枝稷整体存活分株数量的下降并不明显，与一般克隆植物一致，呈现出明显弱化的自疏现象。

3.3 柳枝稷无性分株种群密度依赖调节的亚种群尺度实现

分株个体大小不等性的发展可能直接导致了垂直填塞(Vertical packing)过程。本研究发现，NM随WM的增加而快速下降，并呈现出对-4/3自疏轨迹的明显趋近，进而通过分株个体从高度均值空间层向均值上下层迁移(以上层迁移为主)，最终可能导致分株沿局部垂直空间相对更加均衡地分布，但是NM在种群发展过程中始终保持相对较高的比例。同时就整体分株垂直空间分布而言，尽管NT下降趋势十分缓慢，但是H和SD增长很快，因此在分株群内部一定程度的光线通透性条件下，垂直方向分株群占有的单位空间体积内的存活分株数量，即有效枝叶填塞程度[15]反而可能呈现出一种相对快速的下降趋势。因此所谓的垂直填塞过程，可以看作在分株群所占据的三维植丛空间内，伴随WM的持续增加和NM的连续下降，分株高度大小在垂直空间上的不断分化和分株群内部枝叶拥挤程度不断降低的过程。

但是就柳枝稷所表现出的拟自疏过程而言，在亚分株群尺度上，柳枝稷无性分株种群的密度依赖调节过程可能依然存在。处于不同竞争状态的个体组团对于种群尺度的质量密度异速关系的作用不尽相同[16]。NM描述了高度均值空间内处于有效竞争状态的分株拥挤度，相对于全部存活分株的数量，NM对整体分株平均质量大小建成的解释能力更强。本研究将NM定义为一种大小结构化的密度概念，或类似的有效数量的概念[17]。因此，在一个高度大小严格正态分布的无性分株群内，如果将高度均值层(固定空间大小下)分株数量近似看作沿垂直空间的一种有效枝叶填塞程度[15]的等价衡量，高度均值层分株数量的变化过程可能正好反映了垂直填塞格局下分株群垂直空间有效枝叶填塞度的发展过程。在分株群单位面积存活分株数基本不变的条件下，高度均值空间内的分株数(即垂直空间有效枝叶填塞度)可能是在一种拟自疏的异速关系约束下，伴随平均分株质量的增长而下降的。垂直填塞拟合了密度依赖死亡机制约束下的水平填塞过程，但是脱离局部有效竞争状态的分株个体只是在垂直空间上重新分布，而不是死亡。

丛生克隆植物柳枝稷在进化上选择了一种古老但依然普遍的生活方式——充分密集的分株个体空间发生方式，在分株种群尺度上实现了对空间资源的充分占有，同时推动了在亚种群尺度分株个体间临界竞争关系的形成，并决定了无性分株种群密度依赖调节的特殊方式与途径。非控制试验条件下，柳枝稷无性分株种群密度依赖调节的亚种群尺度的实现，可能与其自身的生物节律和对引种地土壤气候条件的适应性调节有关。但是鉴于分析尺度和取样方法的客观约束，这种特殊的密度依赖调节是否具有一般性及其拟自疏质量密度异速关系的真实性，还需要进一步探讨。

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Density-dependent regulation for ramet populations ofPanicumvirgatum

YANG Xin-guo,QU Wen-jie,SONG Nai-ping

(LaboratoryBreedingBaseofLandDegradationandEcologicalRestorationofNorth-westernChina,Yinchuan,Ningxia750021,China)

【Objective】 This paper aimed to understand the regulation for ramet populations of field clonalPanicumvirgatumplants.【Method】 Height size patterns and total weight ofPanicumvirgatumramets at 2-4 years old planted in regular row with fixed length during 2005-2006 were studied,and the local ramet densities in the vertical direction were fractionized by firm 0.2 m height.【Result】 The absence of density-dependent mortality mechanism ofPanicumvirgatumramet populations was confirmed.Based on spatial definition of density,the alienation of relationship between average quality and density allometry within ramet population was observed.Significant log-linear relationship was found between number of ramets in mean-ramet-height space and average weight of whole ramets with an asymptote towards the -4/3 self-thinning trajectory.Vertical packing process possibly dominated the formation of alienation.Through the initial crowding of strict height based normal distributed ramets in the mean-ramet-height space at vertical direction,the absolute height of ramets population increased continuously along with the increase of average mass.At the same time,locally up and down migration processes of ramets happened and the density of ramets in mean-ramet-height space decreased.This was defied as a “similar self-thinning” process. 【Conclusion】 Comparing with the horizontal packing or density-dependent mortality in non-donal plant populations,the density-dependent population regulation of switchgrass ramet population presents the equivalent-density displacement of “number” by “space”.

size heterogeneity;ramet population;density-dependent regulation;self-thinning;Panicumvirgatum

2013-12-09

国家自然科学基金项目(31460161)

杨新国(1976-)，山东肥城人，副研究员，主要从事农业生态与生态恢复研究。E-mail:xinguoyang1976@163.com

时间:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.014

Q948.12+1

A

1671-9387(2015)04-0171-08

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.014.html