硅肥浓度对温室黄瓜光合和荧光特性的影响

刘 缓，李建明，郑 刚，杜清洁，潘铜华，常毅博

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

硅肥浓度对温室黄瓜光合和荧光特性的影响

刘 缓，李建明，郑 刚，杜清洁，潘铜华，常毅博

(西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 初步探究硅肥对温室水培黄瓜植株光合特性和叶绿素荧光参数的影响，筛选适宜温室水培黄瓜的硅肥施用水平。【方法】 用硅浓度分别为0(对照)，0.5，1.0，1.5和2.0 mmol/L的营养液水培黄瓜(津优35号)，于苗期和结果期进行叶绿素含量、光合速率及叶绿素荧光参数等相关指标的测定。【结果】 随着硅浓度的增加，黄瓜植株叶片的净光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、叶绿素荧光参数中最大光化学效率(Fv/Fm)、光合电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)及叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量均呈现先升高后降低的趋势，且与对照差异显著，各指标峰值大多出现在硅浓度为0.5～1.0 mmol/L时；非光化学猝灭系数(qN)随硅浓度增加呈现先降低后升高的趋势；蒸腾速率(Tr)和气孔限制值(Ls) 随硅浓度的升高无显著变化。黄瓜叶片叶绿素含量随硅浓度的变化表现为苗期较结果盛期显著。【结论】 硅浓度为0.5～1.0 mmol/L的营养液对黄瓜植株光合和荧光特性影响最为显著，也最有利于植株光能利用率的提高；过量施用反而会导致黄瓜植株光合效率、ETR、qP降低和qN升高；苗期及时施用硅肥很重要。

黄瓜；硅肥；温室水培；光合特性；叶绿素荧光特性

硅是植物体组成的重要营养元素[1]，被国际土壤界列为继氮、磷、钾之后的第4大元素。地壳中硅含量丰富，仅次于氧元素，但土壤中能直接被植物吸收利用的有效硅素养分供给不能满足植物体的生长需要，而且我国耕地有一半都是缺硅的[2]。国际上许多报道已证明了对多种作物人为施硅的必要性[3-4]，国内也早有关于硅肥对水稻生长影响的研究。现今硅肥效应研究对象已实现了由水稻等禾本科作物向常见蔬菜经济作物的拓展，研究方向也已从优化植株形态、提高抗逆性、增产、改善品质等表观测量，向硅素对植物体离子吸收传导、光合特性、荧光特性等内在特征方向转变，并在烟草、花生、草莓、甘蔗等多种植物上取得了可喜的研究成果。黄瓜种植范围广、需求量大，但易发生病虫害，因此硅肥可以作为提高抗性、增加产量、改善品质的良好肥料选择。但硅肥在黄瓜上的研究目前仍多集中在产量、植株形态差异方面。李伟等[5]从荧光动力学层面初步研究了弱光对黄瓜生长发育的影响，但运用荧光动力学技术研究硅肥对黄瓜光合生理的影响尚属空白。本试验通过水培法，测定不同浓度硅素对黄瓜生长及光合荧光参数的影响，探讨硅素处理对黄瓜光合机构运转状况及过剩光能耗散机制变化的作用，以期为硅肥在黄瓜生产栽培中的应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

试验于 2013-04-06在西北农林科技大学科研温室进行，供试材料为黄瓜品种“津优35号”。采用穴盘基质育苗，待长到4叶1心时，选取生长一致的健壮幼苗移栽至水培槽(60 cm×40 cm×25 cm)。采用液培法，以Hoagland配方配制营养液。硅(分析纯Na2SiO3·9H2O)处理浓度分别为 0(CK)，0.5，1.0，1.5和2.0 mmol/L，除陪伴离子钠浓度不同外，其他离子及所有处理都相同。每个处理 6槽，每槽4株。培养初期，营养液每 7 d换 1次，旺盛生长期每 5 d换 1次，用通氧泵保持通氧，并每隔3～5 d用电导仪测定营养液的EC和pH值，确保EC值保持在1.8～2.4 S/m，pH值保持在 6.0～6.5。待黄瓜植株抽蔓时，在温室横梁上拉一道铁丝，结上尼龙绳，供植株攀缘，绑蔓2～3次。期间做好防虫治病工作。

1.2 测定项目及其方法

1.2.1 叶绿素 采用分光光度法测定[6]，于黄瓜苗期和盛果期各测定1次。

1.2.2 光合特性 在光合有效辐射(PAR)为1 000 μmol/(m2·s)的条件下，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400 XT便携式光合仪，测定黄瓜植株正数第 6叶(主要功能叶)的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)及大气CO2浓度(Ca)。每处理测6株，取平均值，苗期和盛果期各测定1次。另按照吴克宁等[7]的方法计算气孔限制值(Ls):Ls= 1-Ci/Ca；叶片水分利用效率(WUE)则由公式WUE=Pn/Tr[8]算出。

1.2.3 叶绿素荧光参数 采用LI-6400 XT便携式光合仪(美国生产)测定。于结果盛期选取见光一致的黄瓜植株正数第6片叶。光下荧光在早上10：30开始测量，暗下荧光在保证植株叶片暗适应2 h后，于晚间21：30开始测量。每处理选取6株，测算光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)、最大光化学效率(Fv/Fm)和光合电子传递速率(ETR)。各荧光参数参照Genty[9]和文献[10]的方法计算：

qP=(Fm′-F)/(Fm′-Fo′)，

qN=1-(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo)，

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fo，

ETR=Yield×PAR×0.5×0.84。

式中：Fm′为光适应条件下最大荧光，指光适应状态下全部PSⅡ中心都关闭时的荧光强度；F是任意时间实际荧光产量；Fo′为光适应条件下最小荧光，指光适应状态下全部PSⅡ中心都开放时的荧光强度；Fm为最大荧光产量(maximalfluorescence)，是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量;Fo为初始荧光(minimalfluorescence)，是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量；Yield代表全部光合量子产量；PAR指入射到样叶上的光合有效辐射强度。

1.3 数据分析

采用SPSS 18.0统计软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度硅对黄瓜叶片叶绿素含量的影响

由表1可见，黄瓜苗期叶片中叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量随着营养液中硅浓度的增加逐渐升高，当硅浓度为1.0或1.5 mmol/L时达到最大值，而后降低；与对照(CK)相比，各处理叶绿素总量增加了21.8%～36.4%，叶绿素 a 含量增加了19.5%～35.6%， 叶绿素b含量增加了23.9%～43.5%；方差分析结果表明，各处理间叶绿素含量与CK相比差异显著。结果盛期叶绿素总量比CK增加了1.7%～18.4%，叶绿素 a 含量提高了6.4%～15.3%，叶绿素b含量增加了3.1%～22.5%。苗期和结果盛期叶绿素b较对照的增长率均比叶绿素a的增长率高。

表1 不同浓度硅对黄瓜叶片叶绿素含量的影响(鲜质量)Table 1 Chlorophyll contents in cucumber leaves with different silicon concentrations (FW) mg/g

注：同列数据后标不同小写字母表示差异达显著(P<0.05)水平。表2同。

Note:Different letters in each column indicate significant difference atP<0.05 level.The same for Table 2.

在黄瓜苗期，随硅浓度升高，各处理间叶绿素a含量变化显著，叶绿素b含量变化不显著；结果盛期，叶绿素a和叶绿素b在各处理间的变化均显著。虽然各处理光合色素含量较对照均有相应增加，但在不同生长期，硅对植株叶片光合色素形成的促进程度不同。在盛果期，2.0 mmol/L硅浓度处理组黄瓜叶片中叶绿素 a、叶绿素b和总叶绿含量都与对照差异不显著，甚至低于对照。

2.2 不同浓度硅对黄瓜叶片光合特性的影响

从表2可以看出，随着硅浓度的增加，黄瓜叶片Pn和WUE均呈先增大后减小的趋势。在黄瓜苗期，与对照相比，除2.0 mmol/L硅处理外，其余处理Pn和WUE分别提高0.6%～13.1%和1.1%～20.8%；Tr随硅浓度的增加先降低后升高，各处理间差异不显著；Ls随硅浓度的升高略有降低，各处理间差异也不显著。在结果盛期，与对照相比，各处理Pn(除2.0 mmol/L硅处理外)和WUE(除1.5和2.0 mmol/L硅处理外)分别提高7.3%～22.9%和10.2%～52.7%；Tr随硅浓度的增加先降低后升高，各处理间差异不显著；Ls随硅浓度的增加略有升高，各处理间差异不显著。

2.3 不同浓度硅对黄瓜叶片叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光是激发态电子快速返回到基态过程中产生的光。与表观性的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更能够反映光合系统的内在性特点，因此叶绿素荧光特性常作为了解光合作用的探针[11]。Fv/Fm是没有任何环境胁迫并经过充分暗适应的叶片所具有的最大(潜在)光化学效率，它能揭示植物体对其生境光强密度长期适应的机制。光合电子传递速率(ETR)最能反映光合速率，它与植物体内的Pn有很强的线性关系，是很好的表征植物光合能力变化的量。光化学淬灭系数(qP) 指的是 PSⅡ天线色素吸收的光能可以用于光合电子传递的份额，从一定程度上反映反应中心的开放程度。非光化学淬灭系数(qN)反映的则是 PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热能形式耗散掉的光能部分，反映植物光合机构自身的光保护机制。

由图1、图2、图3可见，ETR、qP和Fv/Fm随硅浓度升高的变化趋势大体一致。在硅浓度为0～2.0 mmol/L时，随着硅浓度的增加ETR先升高后降低，与上述Pn的变化趋势一致；qP也呈现相同的变化趋势，且二者峰值均出现在1.0 mmol/L硅浓度时；Fv/Fm随硅浓度的增加先升高后降低，在硅浓度为0.5 mmol/L达到最大值后开始略微下降。图4显示，与前3个参数变化趋势相反，qN随硅浓度升高表现出先下降后上升的现象，趋势变化的转折点在0.5 mmol/L硅浓度处。

图1 硅对黄瓜叶片光合电子传递速率(ETR)的影响Fig.1 Effects of silicon on ETR of cucumber

图3 硅对黄瓜叶片最大光化学效率(Fv/Fm)的影响 Fig.3 Effects of silicon on Fv/Fm of cucumber

3 讨 论

3.1 不同浓度硅对黄瓜叶片叶绿素含量的影响

叶绿素分子在光合系统中承担重要的功能。叶绿素含量将影响叶绿素分子对光能的吸收、传递以及在PSⅡ、PSⅠ之间的分配和转换合成三磷酸腺苷(ATP)与还原型辅酶二(NADPH)的量[12]，从而影响光合作用。本试验研究结果与王喜艳等[13]向保护地土壤施硅对黄瓜影响的研究结果相吻合，符合硅能提高植株叶片叶绿素含量的一般效应，这是因为硅能促进N、P、Ca2+、Mg2+的吸收，从而促进光合色素的形成。本研究中，黄瓜苗期植株叶绿素含量随硅浓度的变化比结果盛期明显，叶绿素含量也远远高于王喜艳等[13]的研究结果，这是采样时期不同导致的。因为随着植株的生长，其形态、生理功能及对硅的吸收特性都在变化，所以硅对黄瓜的影响程度也就不同。

3.2 不同浓度硅对黄瓜叶片光合特性的影响

本试验中硅对黄瓜光合特性的影响与硅在甘蔗[14]、棉花[15]上的研究结果一致，即在适宜浓度范围内能够提高植株光合能力，促进光合作用。这是由于硅化细胞不仅使植株茎叶直挺，减少遮阴，而且还能参与代谢活动，有效调节作物气孔开闭及水分蒸腾作用，因此本研究中适宜浓度硅处理组的黄瓜植株Pn和WUE均明显提高，但Ls和Tr均与对照无显著差异，说明Pn显著提高并不全是由气孔限制因素引起的，也可能是硅素影响了叶绿体活性等光合反应中心活性造成的。硅对植株叶片光合效率影响的差异显著性在苗期和结果盛期不同，同样可以理解为由于生长期不同，硅对植株的影响程度不同所致。过高的硅浓度(1.5～2.0 mmol/L)表现出不利于黄瓜生长发育的效应，可能是由于硅浓度过高已经形成了盐害环境，破坏了植株根部细胞对水分和其他营养物质的吸收[16]，从而抑制和减弱了植株的光合作用。

3.3 不同浓度硅对黄瓜叶片荧光特性的影响

光化学淬灭系数(qP)的大小反映了光系统稳定原初电子受体质体醌(QA)的还氧状态，它是由于 QA的重新氧化所引起的。qP愈大，说明 QA重新氧化的量愈大[17]。在本试验中，qP的数值随硅浓度的增加先逐渐变大再略微变小，这恰证明了适量硅促进了从光系统氧化侧向光系统反应中心的电子流动；当硅浓度超过1.5 mmol/L时，过高浓度的硅溶液本身就形成了一种盐胁迫，高盐环境破坏了根系细胞，影响了对其他离子的吸收，进而影响了电子传递系统的通道，致使qP值变小，ETR水平也降低。非光化学淬灭系数qN的变化反映了PSⅡ反应中心对过量光能的热耗散能力及光合机构的损伤程度[18]。qN值在0.5～1.0 mmol/L硅浓度时比对照有所降低，而相应的植株的光合能力却升高了，这是因为适量的硅可以降低强光对黄瓜叶片光合机构的损伤程度，保障光合机构正常工作，使得黄瓜叶片光合电子顺畅传递，所以此硅浓度范围内黄瓜叶片的ETR水平很高，这种保护机制有利于植株光合作用的进行，显著提高了黄瓜叶片的潜在光化学效率，Fv/Fm在此硅浓度范围内增大也恰好证明了这一点。逆境条件会在一定程度上阻碍黄瓜光合系统对光能的吸收利用[19]，高盐胁迫刺激黄瓜植株启动更强的非光化学淬灭机制以耗散过剩的光能来适应现有光强而使植株免受伤害，这可能就是在硅浓度过高(1.5～2.0 mmol/L)时，其他参数都降低而qN却呈上升趋势的原因。

本试验证实了促进黄瓜叶片叶绿素的合成是硅能提高黄瓜植株光合速率的一个重要途径，也证实了硅素能够影响黄瓜植株的光合特性和荧光特性，而关于硅素如何参与叶绿素的合成及硅对光合反应和叶绿素荧光特性的影响机制，尚不能作出充分解释。本试验仅对黄瓜植株在苗期和结果盛期2个生长时期的相关指标做了简单的对比分析，还不能详细反映硅肥在黄瓜各个生长发育过程中的阶段效应。不同浓度硅对黄瓜光合和荧光特性影响的相关机制及硅肥在黄瓜生长发育中的阶段效应，有待进一步试验探究。

4 结 论

一定硅浓度的营养液能促进黄瓜叶片叶绿素的形成，增强植株PSⅡ反应中心的活性，提高光合速率及黄瓜叶片潜在光化学能转换能力。硅浓度在0.5～1.0 mmol/L的营养液最有利于黄瓜植株对光能利用率的提高，过量施硅反而会导致黄瓜的Pn、ETR、qP降低和qN升高。研究结果还显示，黄瓜叶片叶绿素含量随硅浓度的变化表现为苗期比结果盛期显著，因此苗期及时施用硅肥很重要。

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Effects of silicon nutrition on photosynthesis and fluorescence of cucumber

LIU Huan,LI Jian-ming,ZHENG Gang,DU Qing-jie,PAN Tong-hua,CHANG Yi-bo

(CollegeofHorticulture,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This paper investigated the effects of silicon concentration in cultural solution on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of greenhouse cucumber plants to determine suitable silicon rational application level.【Method】 Five nutrient solutions with concentrations of 0(CK),0.5,1.0,1.5,and 2.0 mmol/L were used to culture cucumber plants (Jinyou 35).Chlorophyll contents,photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters were measured at seedling stage and fruiting stage.【Result】 As the increase of silicon concentration,contents of Chl a,Chl b and total Chl,net photosynthetic rate (Pn),water using rate photosynthetic (WUE),electron transport rate (ETR),and photochemical quenching (qP) all increased firstly and then decreased slightly with significantly differences between treatments.Peaks were obtained when the concentration was in 0.5-1.0 mmol/L.But transpiration rate (Tr) andLshad no significant changes.Non-photochemical quenching (qN) decreased firstly and then increased.Chlorophyll contents at seedling stage were higher than at fruiting stage.【Conclusion】 Silicon fertilizer with concentration of 0.5-1.0 mmol/L had the most significant effects on photosynthesis and fluorescence of cucumber plants and benefited light efficiency the most.However,excessive application would lead to reduction ofETRandqPand increase ofqN.It was recommended to apply silicon fertilizer timely at seedling stage.

cucumber;silicon nutrition;greenhouse hydroponic;photosynthetic characteristics;chlorophyll fluorescence parameters

2013-11-11

国家“863”高技术研究与发展计划项目(2011AA100504)；国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD29B01)

刘 缓(1989-)，女，河南商丘人，硕士，主要从事设施园艺植物生理生态研究。E-mail:liuhuanlh1989@163.com

李建明(1966-)，男，陕西洛川人，教授，博士生导师，主要从事设施园艺植物生理生态和设施园艺工程研究。 E-mail:lijianming66@163.com

时间:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.007

S626.5；S642.201

A

1671-9387(2015)04-0073-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.007.html