不同密度巨桉人工林凋落物分解过程中基质质量的变化

向元彬，黄从德，胡庭兴，涂利华，杨利林，张 志,徐 伟

(1 四川农业大学 林学院，四川省林业生态工程省级重点实验室，四川 雅安 625014；2 马边彝族自治县林业局，四川 乐山 614600)

不同密度巨桉人工林凋落物分解过程中基质质量的变化

向元彬1，黄从德1，胡庭兴1，涂利华1，杨利林2，张 志2,徐 伟2

(1 四川农业大学 林学院，四川省林业生态工程省级重点实验室，四川 雅安 625014；2 马边彝族自治县林业局，四川 乐山 614600)

【目的】 研究林分密度对巨桉(Eucalyptusgrandis)人工林凋落物木质素和纤维素降解及基质质量组成的影响。【方法】 收集巨桉人工林凋落物(叶和直径3～5 mm的枝)，部分凋落物在65 ℃烘干至恒质量并测定含水量、纤维素、木质素、C、N、P；部分自然风干后装入尼龙分解袋中，将分解袋置于稀疏(833株/hm2，株距×行距=1.5 m×8 m)、中密( 1 333株/hm2，株距×行距=1.5 m×5 m)和高密(2 222株/hm2，株距×行距=1.5 m×3 m)巨桉林中自然分解，凋落叶于分解第60，120，180，210，240，300，360天取样，凋落枝于第90，180，270，360天取样，测定凋落物中养分、纤维素、木质素含量，计算碳/氮、木质素/氮、纤维素/氮、碳/磷、木质素/磷、纤维素/磷值，并采用Olson负指数衰减模型对木质素和纤维素残留率进行拟合。【结果】 经过360 d的分解，同一密度巨桉人工林凋落物中木质素的降解率小于纤维素的降解率。其中稀疏林凋落叶中木质素、纤维素的降解率分别为82.41%和93.77%，而凋落枝中木质素、纤维素的降解率分别为39.12%和65.65%。木质素、纤维素残留率拟合结果表明，分解系数k随着林分密度的增大而减小，稀疏林凋落物中木质素和纤维素质量损失50%和95%所需时间均短于高密林和中密林。随着巨桉林密度的减小，凋落物木质素和纤维素降解率增大，凋落物C/N减小，其中稀疏林的凋落叶、枝中C/N较初始值分别下降了12.73%和47.24%。凋落叶中木质素/N、C/P、木质素/P和凋落枝中纤维素/N、纤维素/P随着林分密度的减小而减小。【结论】 四川华西雨屏区巨桉人工林凋落物分解过程中，不同林分密度对巨桉林凋落物基质质量有明显影响。

巨桉人工林；凋落物基质质量；木质素；纤维素

凋落物分解过程中，控制其分解的化学因素主要是其易分解成分和难分解有机成分(如木质素等)的含量[1-2]，其中 N、P、木质素、纤维素、C/N、C/P、木质素/N等是常见的凋落物质量因素[3]，而C/N和木质素含量是制约凋落物分解速率最重要的基质质量因素[4],其量(值)随着凋落物的分解进程而变化,基质质量也随之改变。凋落物基质质量与其分解速率密切相关[5-6]，为了解基质质量对凋落物分解过程的影响，有些学者研究了间伐、降水、施氮、外源碳等处理对凋落物分解的影响[7-11]。而有关密度对人工林生态系统凋落物分解的影响研究较少，密度对凋落物基质的影响研究更为少见。密度对凋落物基质降解的影响可能是由于不同的密度使林内植被盖度、土壤水分和温度、土壤微生物数量等不同，导致凋落物基质的各项指标不同，进而影响凋落物基质的降解速率，但其机理还需进一步研究。

巨桉是我国重要的经济植物资源，也是我国南方地区发展速生丰产林的重要树种之一，其种植面积不断扩大[12]，根据目标产品的不同，种植密度差异很大。为选择合理的巨桉人工林造林密度，促进凋落物分解，促进林地养分循环，研究不同密度巨桉林生态系统凋落物基质质量变化，对于深入揭示巨桉人工林地养分归还机制和生态系统过程具有十分重要的生态学意义。本研究以四川华西雨屏区不同密度中龄巨桉人工林为对象，通过对巨桉林凋落物木质素、纤维素和其他凋落物基质质量因素的分析，探讨密度对凋落物基质质量变化的影响，旨在为深入研究和评价巨桉人工林地养分归还生态功能提供基础数据，同时为林分尺度下合理经营巨桉人工林提供理论依据和技术支撑。

1 研究区概况

试验地设置在四川省雅安市雨城区老板山(102°59′ E，29°58′ N)，海拔580 m，≥10 ℃年积温5 231 ℃，年均气温16.1 ℃，1月平均最低气温3.7 ℃，7月平均最高气温29.9 ℃，年均日照时间1 019.9 h，全年太阳辐射总量3 640.13 MJ/cm2，全年无霜期289 d，年平均降雨量1 772.2 mm。试验地海拔580 m，坡度5°，坡向北(N)，土壤为酸性紫色土，土壤厚度大于50 cm。巨桉栽植于2003年初，密度分别为稀疏林(833株/hm2，株距×行距=1.5 m×8 m)、中密林(1 333株/hm2，株距×行距=1.5 m×5 m)和高密林(2 222株/hm2，株距×行距=1.5 m×3 m)。各密度样地0～20 cm土壤养分含量见表1，不同密度巨桉林林分特征见表2。

表1 四川华西雨屏区不同密度巨桉人工林样地土壤养分含量Table 1 Contents of soil nutrients in Eucalyptus grandis plantations with different stand densities in Sichuan Rainy Area

表2 四川华西雨屏区不同密度巨桉林人工林林分特征Table 2 Stand characteristics of Eucalyptus grandis plantations with different densites in Sichuan Rainy Area

2 试验设计

2.1 试验地设置

2008-01前在巨桉林地表面铺设尼龙网收集新近凋落的巨桉凋落叶和直径为3～5 mm的小枝，带回实验室自然风干，取部分凋落叶和枝，在65 ℃下烘干至恒质量, 用于凋落物初始含水量、纤维素、木质素、C、N、P等的测定。称取叶和枝各20.0 g，分别装入事先准备好的尼龙网分解袋(大小20 cm×20 cm，上下表面孔径均为1 mm×0.5 mm)中备用，在3个不同密度的巨桉林内分别随机建立3个3 m×3 m的样方，共9个样方，并将凋落物分解袋置于林地凋落物层表面，让其自然分解。每个样方放置凋落物叶25袋，凋落物枝15袋，共计凋落物叶225袋，凋落物枝135袋。

2.2 凋落物样品收集及处理

凋落叶分解袋分别于放置第60，120，180，210，240，300，360天定期收回，凋落枝分解袋分别于放置第90，180，270，360天定期收回。样品收集时每个样方随机取3袋，风干后用细毛刷小心刷除泥土，用镊子拣除侵入的细根等杂物，然后在65 ℃下烘干至恒质量并称取质量，随后将凋落叶、凋落枝粉碎并过孔径0.35 mm筛，用于测定凋落物中养分、纤维素、木质素含量。

用重铬酸钾氧化-外加热法测定凋落物有机碳含量，用靛酚蓝比色法测定凋落物全氮含量，用钼锑抗比色法测定凋落物全磷含量。采用FIWE6纤维素分析仪(VELP Inc., Italy)测定凋落物纤维素和木质素含量。

2.3 数据处理

木质素和纤维素的降解率(D)=(W0-Wt)/W0×100%，分解残留率(R)=Wt/W0×100%。式中：Wt为木质素或纤维素分解t时间后的质量，W0为木质素或纤维素的初始质量。

用Olson负指数衰减模型y=ae-kt拟合木质素和纤维素残留率。式中：y为木质素或纤维素残留率，a为修正参数，k为分解系数，t为分解时间。

利用SPSS 13.0软件进行one-way ANOVA统计分析，然后以LSD多重检验法检验巨桉人工林林分密度对凋落物木质素和纤维素降解率的影响。

3 结果与分析

3.1 巨桉人工林凋落物基质质量的检测

巨桉人工林凋落物基质质量检测结果见表3。

3.2 不同密度巨桉林凋落物中木质素的降解

由图1可知，凋落物叶和枝的木质素在分解前期均没有明显降解，在分解后期，同一密度巨桉林凋落叶中木质素的降解率明显高于枝条。经过360 d的分解后，凋落叶和枝的木质素降解率分别为34.75%～82.41%和33.10%～39.12%。与初始值(表3)相比，凋落叶和枝中木质素含量均有所增加，分别增加了30.03%～52.17%和4.08%～29.34%。由表4可知，稀疏林、中密林凋落物中木质素质量损失50%和95%所需时间均短于高密林，凋落物叶中木质素损失95%需要的时间分别为1.873 7年(稀疏林)、4.767 0年(中密林)和6.078 0年(高密林)，凋落物枝中木质素损失95%需要的时间分别为6.303 7年(稀疏林)、7.389 5年(中密林)和7.671 0年(高密林)，凋落物中木质素分解系数均表现为：k(稀疏林)>k(中密林)>k(高密林)，表明在一定范围内林分密度越小，凋落物中木质素分解越快。

表3 四川华西雨屏区巨桉人工林凋落物基质质量初始值Table 3 Initial contents of substrates in litters of Eucalyptus grandis plantations in Sichuan Rainy Area

图1 四川华西雨屏区不同密度巨桉人工林凋落物中木质素的降解动态(n=3)不同小写字母表示同一分解时间不同密度处理间差异显著(P<0.05)。图2同Fig.1 Degradation rate of lignin in litters of Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area (n=3)Different small letters denote significant difference in decomposition with same time and different densities (P<0.05).The same for Fig.2

表4 四川华西雨屏区不同密度巨桉人工林凋落物中木质素分解残留率(%)随时间的指数回归方程Table 4 Regression equations of lignin residual rates in Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

注：回归方程中y表示分解残留率，t表示分解时间。表5同。

Note:Letterydenotes residual rate and lettertdenotes decomposition time.The same for Table 5.

3.3 不同密度巨桉林凋落物组分中纤维素的降解

由图2可知，凋落叶和枝中纤维素分别在分解60和90 d后有明显的降解。同一密度巨桉林凋落叶中纤维素降解率明显高于凋落枝。经过360 d的分解后，各密度林分凋落叶和枝中纤维素含量均有所降低，与初始值(表3)相比分别降低了42.77%～70.23%和20.26%～34.89%，其降解率分别为75.42%～93.77%和48.77%～65.65%。在分解后期，凋落叶和枝中的纤维素降解率随着林分密度的增大而减小。由表5可知，凋落物中纤维素分解系数均表现为：k(稀疏林)>k(中密林)>k(高密林)，表明在一定范围内林分密度越小凋落物中纤维素分解越快。稀疏林凋落物中纤维素质量损失50%和95%所需时间均短于高密林和中密林，凋落物叶中纤维素损失95%需要的时间分别为1.246 0年(稀疏林)、1.720 8年(中密林)和2.252 3年(高密林)，凋落物枝中纤维素损失95%需要的时间分别为2.920 6年(稀疏林)、3.191 7年(中密林)和4.549 9年(高密林)。

图2 四川华西雨屏区不同密度巨桉人工林凋落物中纤维素的降解动态Fig.2 Degradation rate of cellulose in litters of Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

表5 四川华西雨屏区不同密度巨桉人工林凋落物中纤维素分解残留率(%)随时间的指数回归方程Table 5 Regression equations of cellulose residual rates in Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

3.4 不同密度巨桉林凋落物的基质构成变化

由表6可知，经360 d的分解后，凋落叶和枝的质量组成发生了较为明显的变化。与初始值 (表3) 相比，各密度巨桉林凋落叶和枝的C/N、纤维素/N、C/P、纤维素/P均有所降低。各密度巨桉林凋落叶的木质素/N、木质素/P有所增加，而在凋落枝中表现为减小。凋落物叶和枝的C/N随着密度的减小而减小，其中稀疏林凋落叶和枝的C/N较初始值分别下降12.73%和47.24%。凋落叶中木质素/N、C/P、木质素/P和凋落枝中纤维素/N、纤维素/P均随着密度的减小而减小。由此可见，林分密度对凋落物分解过程中的质量组成有明显影响。

表6 四川华西雨屏区不同密度巨桉人工林凋落物基质质量的变化Table 6 Changes in masses of litter substrates in Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

4 结论与讨论

凋落物质量是影响凋落物分解的决定性因素，并控制着凋落物的分解过程[13-15]。而木质素和纤维素是凋落物质量的重要组成部分，也是最难分解的有机成分，其分解快慢直接影响着凋落物的分解速度[16-17]。有研究表明，凋落物质量损失与凋落物中木质素和纤维素降解率之间存在极显著的线性正相关关系[18]。本研究发现，经过360 d 的分解后，凋落叶和枝的木质素降解率分别为34.75%～82.41%和33.10%～39.12%，纤维素的降解率分别为75.42%～93.77%和48.77%～65.65%。本试验采用Olson负指数衰减模型对木质素和纤维素残留率进行拟合，发现分解系数k随着林分密度的增大而减小。分解系数的大小反映了凋落物分解的快慢[19]，本试验结果显示，随着巨桉林林分密度的减小，凋落物木质素和纤维素降解率增大，且稀疏林凋落物中木质素和纤维素的降解率均显著高于高密林和中密林，表明巨桉林林分密度显著影响了木质素和纤维素的降解过程。其原因可能是，木质素和纤维素的分解是由木质素和纤维素分解菌(真菌、细菌等)的积极参与完成的,其在土壤和凋落物中的多少,直接影响到凋落物的分解速率[20]。而林分密度较小的巨桉林，郁闭度小，光照水热条件好，植被层发育良好，其新陈代谢旺盛，给分解木质素和纤维素的菌类提供了较充分的物质与能量。有研究发现，巨桉林林分密度较小时，土壤微生物C、N含量较高[12]，表明密度较小的巨桉林土壤微生物数量较多，导致单位面积上分解木质素和纤维素的菌类增加，促进了木质素和纤维素的分解，从而表现为随着林分密度的减小，凋落物木质素和纤维素年降解率增大。

凋落物分解过程中会出现分解速率较快和较慢的2个阶段，初期由于水溶性物质和易分解的碳水化合物的快速淋失和降解，导致分解较快；后期随着分解的进行，凋落物中难分解物质不断积累，导致后期分解较慢[21-22]。本研究中，在分解后期，各密度凋落叶和枝中的木质素含量比初始含量有所增加，表明凋落叶和枝中的木质素处于相对积累状态，成为后期凋落物分解减慢的主要原因。本研究还发现，同一密度巨桉林下凋落物的不同组分中，凋落叶和枝木质素分解50%和95%所需时间长于纤维素分解所需时间。主要原因是由于木质素是由苯基丙烷单体构成的复杂共聚物，其结构相对稳定，导致分解较慢，而纤维素是由纤维二糖单体组成的碳水化合物，其结构相对简单，而且有相对较多种类的微生物能够分解，因此更容易被接触并分解，其分解相对较快[23-24]。

在凋落物分解过程中，除难分解物质木质素和纤维素外，C/N、木质素/N、C/P、木质素/P、纤维素/N和纤维素/P也是预测凋落物分解速率的重要的质量因素和质量指标[22]。其中C/N是凋落物质量的一般化指标[25-26]，其高低反映了凋落物分解的快慢，C/N越高凋落物分解越慢，C/N越低分解越快[27]。本研究结果表明，凋落物叶和枝分解速率均表现为稀疏林>中密林>高密林，且凋落叶分解速率大于凋落物枝。凋落物经360 d分解后，与初始值相比，各密度巨桉林凋落叶和枝的C/N均减小，而且凋落叶和枝的C/N均表现为稀疏林<中密林<高密林，各密度林分凋落叶中C/N均小于凋落枝，这从C/N比这一凋落物质量指标方面解释了不同密度巨桉人工林凋落物的分解快慢。巨桉林凋落物组分中，凋落叶中木质素/N、C/P、木质素/P和凋落枝中纤维素/N、纤维素/P均表现为随着林分密度的减小而减小。由此可见，林分密度对巨桉林凋落物基质质量产生了明显影响。这可能与不同林分密度巨桉林内凋落物的物理结构破坏、养分淋洗、林内小气候、水热条件、土壤微生物环境的变化等多种因素有关[28]。

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Changes in masses of substrates during litter decomposition inEucalyptusgrandisplantations with different densities

XIANG Yuan-bin1,HUANG Cong-de1,HU Ting-xing1,TU Li-hua1, YANG Li-lin2,ZHANG Zhi2,XU Wei2

(1CollegeofForestry,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeyLaboratoryofSichuanProvince,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an,Sichuan625014，China; 2ForestryBureauofMabianYiEthnicAutonomousCounty，Leshan，Sichuan614600，China)

【Objective】 The effects of stand density on degradation of lignin and cellulose,and composition of litter substrates during litter decomposition inEucalyptusgrandisplantations with different densities were studied.【Method】 Litters were (leaves and twigs with diameter of 3-5 mm) collected inEucalyptusgrandisplantations.Partial litters were dried by dryer at 65 ℃ and contents of water,cellulose,lignin,C,N,and P were measured.Partial litters were air dried and put in nylon decomposition bags.The litter decomposition bags were placed in sparse forest (833 trees/hm2,1.5 m×8 m),medium dense forest (1 333 trees/hm2,1.5 m×5 m) and dense forest (2 222 trees/hm2,1.5 m×3 m) for natural decomposition.Leaf samples were collected at days 60,120,180,210,240,300,and 360,while twig samples were collected at days 90,180,270,and 360.Then the contents of litter nutrients,cellulose,and lignin were measured,the values of C/N,lignin/N,cellulose/N,C/ P,lignin/P,and cellulose/P were calculated,and the Olson negative exponential attenuation model was used to fit the residue rates of lignin and cellulose.【Result】 After 360 days of decomposition,the degradation rate of lignin is less than that of cellulose in litter ofEucalyptusgrandisplantations with same densities.The degradation rates of lignin and cellulose were 82.41% and 93.77% in leaves of sparse forest,and 39.12% and 65.65% in twigs.The fit of residue rates of lignin and cellulose showed that the decomposition coefficientkdecreased with the increase of density,and the times needed for 50% and 95% mass loss of lignin and cellulose were shorter than those for dense and medium dense forests.With decrease of density,the degradation rates of lignin and cellulose increased while C/N ratio decreased.Compared with initial values,the C/N ratios of leaf and twig in sparse forest were decreased by 12.73% and 47.24%,respectively.The lignin/N,C/P,and lignin/P in leaf and cellulose/N and cellulose/P in twig decreased as the decrease of stand density.【Conclusion】 Stand density had significant effects on masses of substrates during litter decomposition inEucalyptusgrandisplantations in Rainy Area in Sichuan.

Eucalyptusgrandis;litter substrate mass;lignin;cellulose

2013-12-09

国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAC01A11，2008BADC2B01)

向元彬(1983-)，男，四川成都人，在读博士，主要从事森林生态系统经营与管理研究。E-mail:tbrain@163.com

黄从德(1969-),男，四川内江人，教授，博士，博士生导师，主要从事森林碳循环、森林资源调查理论与技术研究。 E-mail:lyyxq100@yahoo.com.cn

时间:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.006

S718.55

A

1671-9387(2015)04-0065-08

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.006.html