小麦温敏雄性不育系BNS的遗传稳定性及恢复性

范晓静，马小飞，王 震，李雪垠，张芳凝，李桂冬，张 淼，申芳嫡，马翎健

(西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌 712100)

小麦温敏雄性不育系BNS的遗传稳定性及恢复性

范晓静，马小飞，王 震，李雪垠，张芳凝，李桂冬，张 淼，申芳嫡，马翎健

(西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究小麦温敏雄性不育系BNS的遗传稳定性和恢复性。【方法】 采用BNS分期播种(2011-10-08、10-28、11-11及2012-02-13、03-12)、BNS与常规品种(680个)测交、BNS与YS型温敏雄性不育系732A正反交等方法，研究BNS的遗传稳定性、可恢复性及其与其他温敏不育系的关系。【结果】 (1)随播期的延迟BNS自交结实率逐渐提高，国际法、国内法计算的自交结实率分别为18%～126%和7%～79%，但晚春播(2012-03-12)小麦育性较早春播(2012-02-13)下降；不同播期的自交种正常秋播，自交结实率均很低且保持稳定，国际法、国内法计算的自交结实率分别为11%～18%和3%～6%；随着播期的延后，孕穗期至抽穗期缩短明显，由19 d缩短为9 d。(2)在正常秋播的BNS小麦中发现的3株完全可育株(BNSB1、BNSB2和BNSB6)，单株收获并正常秋播，各群体均为完全可育株，自交结实率与小偃22接近。(3)测交的680个组合的杂种F1中，16个组合自交结实率(国际法)达到90%以上，占总组合的2.35%，其中7个组合自交结实率达到100%(国际法)以上，且超过对应父本的自交结实率。(4)BNS与732A的正反交F1均自交可育，自交结实率(国际法)分别为38.89%和40.63%，且732A的强恢复系均不能成为BNS的恢复系。【结论】 小麦的温敏雄性不育系BNS的温敏不育特性可稳定遗传，是非K型细胞质的不育类型小麦。

温敏雄性不育系；BNS小麦；BNSB小麦；732A小麦；遗传特性；恢复性；等位性

小麦作为世界第二大粮食作物，在世界粮食安全中起着至关重要的作用。杂种优势利用是提高作物产量的重要途径之一[1-2]。早在1919年，Freeman报道了杂种F1代的株高一般都超过其双亲的杂种优势现象。1951年，日本学者Kihara将普通小麦细胞核导入尾形山羊草中产生小麦雄性不育系(CMS)，从此人们开始了小麦杂种优势利用的研究[3-4]。目前，小麦杂种优势利用研究主要集中于三系法(核质互作雄性不育)、化杀法(化学杀雄技术)和两系法(光温敏雄性不育)[5]。与前2种方法相比，两系法具有明显的优点，如不需要保持系、一系两用、不存在异源细胞质对农艺性状的负效应、操作简单、杂交制种成本低等[6-7]。光温敏雄性不育小麦根据光温反应特性可以分为3类：(1)受光周期影响的光敏感雄性不育型，如PCMS[8-9]、A31[10]、901S[11]等；(2)受温度控制的温敏型雄性不育型，如LT-1-3A[12]、C86S[5]、A3314[13]等；(3)同时受光照和温度影响的雄性不育型，如CS[14]系列和ES[15]系列。国内目前已利用优良的温(光)敏雄性不育系培育出了很多优良的杂交种，如绵阳32[16]、云杂系列品种[17]等，在小麦生产中发挥了重要作用。

BNS生态型小麦雄性不育系是河南科技学院利用52-24 小麦与BNY-S 杂交得到的，与温度敏感的小麦自然突变体BNY-S相比，育性完全，因此可能在未来的小麦杂交育种中发挥更大的作用[18]。但目前选育出的BNS恢复系较少，而且有关BNS不育系与其他不育类型的不育基因等位性关系也不明确。为此，本研究采用BNS分期播种，以及与常规品种测交、BNS与YS型温敏雄性不育系732A正反交等方法，探讨BNS的遗传稳定性、可恢复性及其与其他温敏不育系的关系，为温敏雄性不育系小麦生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

BNS小麦温光敏雄性不育系由河南科技学院茹振钢教授惠赠；BNSB是在纯合的正常秋播BNS不育群体中发现的稳定可育株；680个小麦常规品种(系)、YS型温敏雄性不育系732A，均来自于西北农林科技大学农学院。

1.2 BNS的分期播种及稳定性试验

本研究所有试验均在西北农林科技大学北校区试验田进行。采用分期播种试验方法，将BNS不育系材料分别于2011-10-08(正常秋播)，10-28，11-11及2012-02-13(早春播)和03-12(晚春播)分期播种，共5个播期，每个播期种10行，栽培管理同大田。2012年调查孕穗期、抽穗期和开花期，在群体开花前每行套袋10穗，调查自交结实率，并收获各分期播种的种子。2012年秋将各分期播种种子均正常秋播，各种2行；2013年开花前将所有单株主茎穗套袋，调查自交结实率。

1.3 BNSB的来源探究

在2011年正常秋播BNS群体中收获6株完全可育株。2012年秋季将各单株种植成株系，分别命名为BNSB1、BNSB2、BNSB3、BNSB4、BNSB5和BNSB6。2013年开花前将所有单株主茎穗套袋，调查自交结实率。

1.4 BNS恢复系的测交筛选

2012-05以温光敏雄性不育系BNS为母本，与国内不同生态区的680个小麦常规品种(系)(含732A的99个强恢复系)杂交。每个杂交组合配制15穗，6月份收获种子。2012年秋将杂种F1和亲本同时种植，单行区，不设重复。2013年在群体开花前选取主茎穗，每行套袋10穗，调查自交结实率。

1.5 BNS与732A不育基因的等位性测验

2012年4月下旬将正常秋播的BNS和732A不育系各主茎套袋15穗，5月中旬分别与早春播的732A和BNS可育株杂交，即BNS 与732A正反交，6月份收获种子。2012年秋季将F1种植成群体。2013年在开花前将所有单株主茎穗套袋，调查自交结实率。

1.6 结实率调查与数据分析

结实率计算分为国际法和国内法2种：

结实率(国际法)=(穗粒数/(小穗数×2))×100%；

结实率(国内法)=(每小穗基部2朵小花结实数/(小穗数×2))×100%。

采用Excel 2007及SPSS 19.0对试验结果进行计算分析。

2 结果与分析

2.1 不同播期BNS的生育期及育性表现

由表1可知，2011-10-08正常秋播的自交结实率最低，仅为18%(国际法)和7%(国内法)；2012-02-13早春播的自交结实率最高，达到126%(国际法)和79%(国内法)；2012-03-12晚春播的自交结实率较早春播有所降低，为73%(国际法)和60%(国内法)。说明BNS自交结实率随播期的延迟逐渐提高，但晚春播会降低其育性。不同播期处理所获得的套袋自交种正常秋播，次年自交结实率均很低，且保持稳定，结实率为11%～18%(国际法)和3%～6%(国内法)。说明播期只能影响BNS当代种子育性，与后代种子育性无关。

随着播期的延后小麦的整个生长周期缩短，早春播和晚春播分别比正常秋播小麦的生长周期缩短了90和120 d。播期的延后使孕穗期、抽穗期和开花期均往后推移，孕穗期至抽穗期时间也逐渐缩短，2011-10-08、10-28、11-11及2012-02-13、03-12播种小麦孕穗期至抽穗期时间分别为19，13，11，10和9 d，变化范围较大；抽穗期至开花期时间也发生变化，分别为13，11，10，10和10 d，变化范围不大。说明孕穗期至抽穗期可能是影响BNS育性的关键时期。

表1 不同播期BNS的生育期及育性表现Table 1 Growth stages of BNS with different sowing dates

2.2 BNSB的来源探究

将2011年正常秋播的BNS群体中收获的6株完全可育株在2012年正常秋播后，其自交结实率见表2。

表2 BNSB的自交结实率Table 2 Self-crossing seed rate of BNSB

注：**.群体自交结实率差异显著。

Note:**.Mean significant difference of self-crossing seed.

由表2可知，BNSB1、BNSB2、BNSB6的群体均为可育群体，各群体结实率稳定，其中BNSB2群体的自交结实率最高，达到了116.51%(国际法)和76.67%(国内法)，略高于常规品种小偃22；BNSB1和BNSB6群体自交结实率略低于常规品种小偃22，但远高于正常秋播的BNS小麦。BNSB4群体整体可育，但自交结实率不高，国内法结实率低于10%，国际法仅为15.82%，且整个群体采用国际法和国内法计算的自交结实率差异显著。BNSB4群体自交结实率与正常秋播的BNS不育系自交结实率差异不明显。BNSB5和BNSB3群体育性较BNS小麦更稳定，国际法和国内法自交结实率均比正常秋播的BNS小麦低。

2.3 BNS恢复系的筛选

由表3可知，680个杂交组合中F1自交结实率(国际法)≤50%以下的组合有619个(含732A的99个强恢复系)，占总组合的91.03%，其中自交结实率≤10%的组合有513个，说明680个材料中大部分都不能恢复BNS的不育性；自交结实率(国际法)>50%的组合有61个，>90%的组合有16个，占总组合的2.35%，说明仅有极少数材料可以恢复BNS的不育性。

由表4可知，F1自交结实率(国际法)达到90%以上的16个组合中，有7个组合的自交结实率超过了100%，且超过了父本的自交结实率，分别为BNS/陕农70、BNS/武农6号、BNS/中麦349、BNS/天麦989、BNS/淮麦05155、BNS/98343-3和BNS/荔高6号，其中BNS/天麦989的F1自交结实率最高，达到134.72%(国际法)和93.06%(国内法)。说明这16个材料可以作为BNS较好的恢复源，有进一步研究利用价值。

表3 BNS与常规品种杂交F1代自交结实率(国际法)的分布Table 3 Self-seed rate (international method)distribution of F1 of BNS and conventional cultivars

表4 自交结实率(国际法)>90%的16个F1组合及其相应父本的结实率Table 4 Seed ratios of male parent and F1 hybrids of 16 recombinations (seed rate >90%) in 2012

2.4 BNS和732A不育基因的等位性

本试验BNS与732A正反交结实性的差异情况如表5所示。

表5 BNS与732A正反交结实性的差异Table 5 Difference in seed rates of F1 hybrids between the crossing and reciprocal crossing of BNS and 732A

由表5可以看出，732A/BNS的F1正交群体共64株，均表现可育，结实率为38.89%(国际法)和35.66%(国内法)；F1反交群体共53株，也均表现可育，结实率为40.63%(国际法)和34.86%(国内法)。说明BNS和YS型温敏雄性不育系732A的不育基因为非等位基因。BNS与YS型温敏雄性不育系的99个强恢复系杂交，其F1的自交结实率均小于50%。因此YS型温敏雄性不育系的恢复系不能有效地恢复BNS的育性，更进一步可以说明YS型温敏雄性不育系732A与BNS的不育基因为非等位基因。

3 讨 论

本研究中，BNS自交结实率随播期的延迟呈渐趋提高的态势，但是晚春播会降低其育性，这可能是因为晚春播BNS小麦生长周期太短，其生理生长和生殖生长时期都缩短，导致麦穗小，顶端不结实。不同播期BNS收获的自交种子正常秋播后仍表现较好的不育性，说明播期只能影响BNS当代种子育性，并未影响其温敏不育特性。播期的延后会使BNS孕穗期至抽穗期的时间逐渐缩短，对抽穗期至开花期时间影响不大，因此推测孕穗期至抽穗期可能是影响BNS育性的关键时期。

在所获得的BNSB材料中，BNSB3、BNSB4和BNSB5子代育性很低，与同年正常秋播BNS材料育性差异不大，推测此3个株系的获得有以下2种可能：(1)BNS小麦接受其他品种(系)花粉所得；(2)BNS在特殊年间的表达差异所致。BNS小麦雄性不育系的育性表现相对较为稳定，但因年份间的温度变化常产生自交结实的现象。所以推测BNSB3、BNSB4和BNSB5仍然是BNS植株。BNSB1、BNSB2和BNSB6为连续2年自交结实率均达到常规品种自交结实水平、农艺性状与BNS相同且群体稳定的材料，推测这3种材料的获得可能是BNS纯合自交系在遗传过程中发生基因突变，即BNSB1、BNSB2和BNSB6可能为新的变异材料，需要进一步研究其与BNS的关系。

在680个恢复性测交组合中仅筛选到16个恢复度较高的杂交组合，其F1自交结实率(国际法)达到90%以上，占总组合的2.35%，说明对BNS恢复性强的小麦品种(系)较少。李罗江等[19]研究发现，BNS 雄性不育的恢复源较为普遍，但恢复性强的品种(系)并不多，目前仅发现山农 055525 对 BNS 具有较强的恢复能力。宁江权等[20]研究表明，测交的78个杂种F1组合中仅BNS/9833、BNS/SN-055525和BNS/CL0442的自交结实率较高，分别为118.54%，104.564%和102.021%。张自阳[21]在26个材料中筛选到3个BNS恢复系，分别为川麦41、绵阳33和SN014975，且3个组合的育性达到了正常对照水平。BNS的强恢复系比较少，这与本研究结论一致。王茂婷[22]研究表明，BNS 的雄性不育性受2对主基因和多基因的共同控制，2对主基因对育性的遗传影响较大，其加性效应远远大于显性效应，说明BNS的育性不易恢复，与本研究结论一致。

肖海峰等[23]研究表明，YS型不育系732A育性转换主要是由温光条件的明显改变而引起的，因而其具有温光敏感特性。张保雷等[24]通过遗传效应分析，发现BNS也存在一定的胞质效应。732A与BNS的温敏表现一致，对二者不育基因等位性进行探究，可以很好地理清2个不育系之间的关系，为选育优良温敏不育系奠定良好基础。本研究中BNS与732A的正反交F1代自交结果显示，正反交F1代均为可育株，只是育性恢复度比较低，说明732A与BNS的不育基因为非等位关系。而732A的99个强恢复系中没有一个能有效恢复BNS的育性，从另一方面也证实732A与BNS的不育基因为非等位关系，说明BNS是非K型细胞质的小麦不育类型。目前关于这方面的研究还未见报道，因此需要进一步深入探究BNS不育基因的来源及遗传特性。

4 结 论

播期延后只能提高BNS当代种子育性，BNS的温敏不育特性仍稳定遗传；孕穗期至抽穗期可能是影响BNS小麦结实率的关键时期；BNS小麦雄性不育系的育性表现相对较为稳定，但因年份间的温度变化常产生自交结实现象，BNSB1、BNSB2和BNSB6可能为新的材料，需要进一步研究；对BNS恢复性强的品种(系)较少。732A与BNS的不育基因为非等位关系，BNS是非K型细胞质的不育类型小麦。

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Hereditary stability and restoration of thermo-photo-sensitive male sterile line BNS of wheat (TriticumaestivumL.)

FAN Xiao-jing,MA Xiao-fei,WANG Zhen,LI Xue-yin,ZHANG Fang-ning,LI Gui-dong,ZHANG Miao,SHEN Fang-di,MA Ling-jian

(CollegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 This paper investigated the hereditary stability and restoration of wheat male sterile line BNS.【Method】 Sowing of BNS at different dates (2011-10-08,2011-10-28,2011-11-11,2012-02-13,and 2012-03-12),crossing of BNS with 680 conventional cultivars,and reciprocal crossing between BNS and YS type thermo-photo-sensitive male sterile line 732A were conducted to study the hereditary stability and restoration of BNS,and the relationship between BNS and other thermo-photo-sensitive male sterile lines.【Result】 (1) As the delay of sowing date,the booting stage to heading stage reduced significantly ranging from 19 to 9 d with the increasing self-seed rates of BNS,18%-126% (international) and 7%-79% (national).However,the self-seed rate of BNS sowed in late spring was lower than that in early spring.The self-seed rates from different sowing dates were low and stable,11%-18% (international) and 3%-6% (national).(2) Three fully fertile plants BNSB1,BNSB2 and BNSB6 were found from BNS sowed in autumn and all populations were also fully fertile plants after harvest and normal sowing in autumn.Their self-seed rates were close to that of Xiaoyan 22.(3) A total of 16 restorer lines with restoring rate up to 90% (international) were selected from the 680 combinations,accounting for 2.35% of the total.7 out of the 16 restorer lines with restoring rate up to 100% (international) were higher than their male parents.(4) F1of reciprocal cross between 732A and BNS were all fully fertile plants with international self-seed rates of 38.89% and 40.63%,respectively,and promising restorer lines of 732A were not selected as the restorer lines of BNS.There were no allelic male sterile genes between BNS and 732A.【Conclusion】 The thermo-sensitive male sterile characteristic of BNS can be inherited stably.BNS was non K type male sterile wheat line.

thermo-photo-sensitive male sterile line;BNS wheat;BNSB wheat;732A wheat;heredity;restorative;allelism

2013-11-21

国家科技支撑计划项目(2011BAD35B03)；西北农林科技大学基础科研业务费项目(ZD2012001)

范晓静(1988-)，女，陕西渭南人，在读硕士，主要从事小麦雄性不育研究。E-mail:fanxiaojing-ok@163.com

马翎健(1967-)，男，陕西榆林人，教授，博士，博士生导师，主要从事小麦雄性不育机理及杂种优势利用研究。 E-mail:malingjian@nwsuaf.edu.cn

时间:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.034

Q343.3+4

A

1671-9387(2015)04-0053-06

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