西藏珍稀植物巨柏的研究发展概论

2015-07-05司琳杰

绿色科技 2015年5期

司琳杰

（西藏大学农牧学院，西藏拉萨850012）

1 引言

巨柏又名雅鲁藏布江柏木（CupressusgiganteaCheng et L.k.Fu），属于柏科（Cupressaceae）柏木属（CupressusL.），于1975年［1］被公布发现，是“世界屋脊”西藏高原上的特有国家二级保护珍稀濒危物种［2］，也是西藏裸子植物门柏科的典型孑遗植物之一，具有极高的科学研究价值，对生境脆弱的西藏东部区域植被的建成和群落演替有很大影响。

2 巨柏的命名、种群分布和生态环境

由于具有寿命非常长，古树形体巨大的特点，使它被形象的定名为“巨柏”。在海拔2500～3400m之间，大多数巨柏沿雅鲁藏布江中游水位线以上的河谷干旱坡地成片或零散的呈“走廊式”分布，也常在沿江地段的河漫滩及干旱的阴坡组成稀疏的纯林［3］。国内唯一的巨柏纯林自然保护区位于林芝县城和八一镇之间山谷地带，面积约为8hm2。根据分布距离和生态环境的差异可以将巨柏分为朗县、米林、林芝、易贡4个种群。巨柏分布区属青藏高原的寒温带，年均温度8.0℃左右，年降水量600～900mm，集中于6～9月。巨柏发育地的土层较薄，土壤显微碱性、黄灰色沙质土、底部混杂有较多的碎石角砾［4］。

3 巨柏的科学研究方面动态

3.1 生长发育规律

3.1.1 开花结实

第1年10月份巨柏的花芽开始分化，到第2年2月份越冬的花芽会开始继续分化直至月末分化成熟，3月初花芽开始萌动，4月中下旬花期结束，完全授粉的球果会继续发育至第3年的4～5月份达到成熟［5］。褐绿色雌球花和淡黄色雄球花较少长于同一当年生小枝上，雌、雄花期物候分别平均为25d和20d，雄球花期物候比雌球花期早。雌球花多聚集生于雄球花上方的多年生枝条顶部，数量少。1株巨柏树上，罕见3年生球果。

3.1.2 营养生长特点

潘刚［6］指出巨柏一个生长周期约为60年，90年时胸径生长量最大为0.44cm，140年以前高生长的速度最快，400～500年之间为材积生长的速生期等。大布穷等［7］用Logistic曲线方程探讨出巨柏播种苗从3月底到10月下旬生长结束的生长规律，其中出苗期约35d，幼苗期57d，速生期79d，苗木硬化期约32d；速生点在7月2日左右，速生期生长量占总生长量的82.2%；最佳速生期也是最佳苗木培育期为7月26日～8月15日。陈端［8］用实测值进行回归分析，得到了巨柏幼树，大树高径生长的线性回归方程和巨柏幼树逐年高生长的均方回归方程。

3.2 种群和群落生态学

巨柏群落主要沿雅鲁藏布江两岸呈狭带状和斑块状间断分布，在水平地带上跨越了湿润、半湿润和半干旱区，属于北温带性质。群落垂直结构明显，水平分布不均，物种组成比较单一，多样性偏低。巨柏为乔木层的单一优势种，林下的灌木层和草本层以全缘草质小型单叶地面芽植物为主，种群整体上更新差呈现明显的衰退趋势［10～12］。此外王培培［10］还发现巨柏种群中多数植株在胸径以下已有分枝出现，雅鲁藏布江河谷风在一定程度上影响着巨柏的树龄分布。仁青曲珍［13］研究得出巨柏种群相邻龄级间的空间关系呈不显著的正关联，随着龄级差距的增大，关联性会逐渐从正过渡到负。巨柏群落组成以草原的旱生或中旱生种类为主。所以，巨柏林下的土壤中有机质和全氮与附近针叶林土壤相比剖面中上下层的变化比较均匀［14］。索朗桑姆［15］对巨柏进行研究发现：林芝巨柏群年凋落量最多，米林县巨柏凋落物分解速率最快；不同巨柏群落中磷浓度都是U层高于S层，氮浓度的顺序为：雅鲁藏布江巨柏群＞林芝巨柏群＞米林巨柏群。

3.3 核型分析

梁红平［16］于1990年首次报道了巨柏的染色体数目为22条及其核型是最为整齐的对称IA型，并根据其与同科的侧柏、福建柏、红桧、台湾扁柏的核型相比更为对称的情况，推断巨柏可能是柏科植物中较原始的类型。3年后，胡匡祜等［17］首次利用建立的植物染色体自动分析CHROM.HUK软件系统证实了梁红平的结论。

3.4 居群亲缘关系

目前，对巨柏不同居群亲缘关系的研究主要是通过利用同工酶技术对亲疏度大小的分析来进行研究的。江洪等［18］对包括巨柏在内的柏木属9个树种的进行过氧化物酶同工酶研究得出：柏木属内种间平均酶谱距离约为0.75，推测其地质发生的年代大约为早白垩纪纪更前的侏罗记。蓝小中等［19］通过对巨柏叶片的细胞色素氧化酶的同工酶数量进行分析得出：巨柏居群内部个体之间遗传分化差距小；而不同巨柏居群间的个体的遗传物质差距很大；朗县、米林、林芝3个巨柏大居群的同工酶酶谱有一定的相同点，表明3个居群具有一定的亲缘关系。

3.5 光合作用

目前，国内外对柏科植物的光合特性研究极少，对西藏巨柏光合特性的研究则只处于有的状态。蓝小中等［20］在2005年采用Li－Cor－6400测定西藏巨柏的光合作用，得到结论：巨柏已经对西藏半干旱的高原环境形成了良好的适应性。大多数巨柏的树龄在几百岁之上，树干内的运输水分和矿质元素的通道衰退严重，导致整体光合速率降低。

3.6 抗旱性

目前对巨柏具体抗旱特性的研究需求非常迫切。罗大庆等［21］、罗大庆和郭其强等［22］、江川等［23］分别采用了盆栽控水、不同梯度自然干燥控水和盆栽断水三种方法，对巨柏、香柏和大果圆柏进行了抗旱性的研究，最后得出了一致的结论：香柏的抗旱性最强。但是，罗大庆和郭其强等在研究中还创新出了将柏树鳞形叶包裹的小枝看做一个圆柱，通过计算圆柱体的表面积来计算测定进行光合作用的叶面积的柏科植物叶面积计算新途径。就实验来看其结果基本符合实际情况，该方法也可为。第三个研究中采用灰色关联方法分析得出：相对含水量、SOD、电导率和CAT，4个指标对林木抗旱性的影响程度最大，可作为3种林木重要的抗旱鉴定指标。这对以后相关方面其他植物的抗旱性研究有一定的指导借鉴作用。

3.7 苗木培育

3.7.1 种子

王景升等［24］选取雅鲁藏布江朗县段、米林、林芝3个巨柏居群进行野外观察和测量以及TTC法种子活力测定结果表明：巨柏成熟个体有70%～80%不结实或结实极少；种子活力平均只达到34.6%，远远低于红松（87%～92%）［24］、杉木（56%～66%）［25］等的种子活力；种子发芽率平均只达到32.67%；和米林、林芝居群相比雅鲁藏布江居群的种子活力最高；巨柏的生境和种子品质很不利于巨柏个体繁殖和种群扩散，并推断树龄可能是影响巨柏种子活力的重要因素。巨柏种子当年发芽率并不高，5年后绝大部分失去发芽能力。巨柏大部分成熟个体结实极少或不结实，这是其自身遗传机制的缺陷。巨柏种子在室温（20°C）且足够湿的条件下25d后开始发芽，40d后有活力的种子基本全部发芽。在自然条件下，尤其是在巨柏分布区的干热河谷地带，几乎没有持续30d左右的适于发芽的温湿条件。巨柏种子在低温下发芽率明显高于高温下的发芽率，10～18℃发芽率最高，其中25℃的发芽速度和发芽率整体效果最好［26］。

3.7.2 育苗技术

在巨柏育苗的生长初期，根系生长快，地下部分生长量明显高于地上部分，为促使小苗粗壮，应给以适当光照，但要防日灼。巨柏4月上旬萌动，10月上中旬停止生长，种子苗树冠呈尖塔形［27］。

李乾振等［26］通过巨柏的育苗进行研究认为苗木速生期的生长量占全年生长量的75%左右，是培育壮苗的关键。王景升等［28］对巨柏苗木生长进行了研究后得出，巨柏苗木生长最好的时间和条件分别是生长期6～11月和平均温度23.4℃、相对平均湿度60%左右；根生长对温度、湿度无敏感反应，巨柏苗木在林芝地区的室外温度下高生长不是很好。

德庆措姆等［29］通过播种与扦插2种方式的对巨柏进行了育苗与造林试验，结果表明：巨柏在播种育苗时不能过早，覆土不能过厚；选择较嫩的枝条枝作为插穗对扦插育苗时形成愈伤组织有更好的作用，扦插时使用生根粉对愈伤组织没有明显的促进生根作用；巨柏在造林时宜选择3月份和穴状整地。陈瑞［30］通过对巨柏育苗造林技术的研究发现：巨柏育苗只适宜春播，条播育苗的时间适宜在每年4月下旬到5月上旬期间；速生期是育苗的关键时期，高径生长量占全年生长量的70%～80%，期间应该多加注意除草松土和施肥浇水活动。

汪企明等［31］对包括巨柏在内的几种柏树采用电热温床研究其扦插育苗情况，得出结论：不同树种需要不同的床温；床温13℃是柏树剪口愈合的起点温度；在选择优良柏树类型进行扦插繁殖时，应选择生根能力高的单株；在电温床20℃，一年生枝比两年生枝的成活率高7%～50%；移栽前进行切愈对移栽后生根有一定的促进作用。

3.8 引种

汪企明等［32］通过对柏木属几种柏树的引种研究，得到结果：柏木属树苗期的生长节律比较有规律。在6月中旬、9月初和10月份各有一次生长高峰。不同树种和种源间节律基本一致。垂柏和巨柏则生长量小，生长期较短，7月份以后生长高峰不明显；柏木属树种大都开花较早，但种子有胚率和发芽率很低；大部分柏树不能耐－13℃以下的低温。生长慢的种和种源一般容易扦插成活；随着母树年龄增大，扦插成活率显著降低。

汪企明和张纪林等［33］在1983年通过对引种的墨西哥柏、绿干柏、巨柏和垂柏进行容器育苗3年，发现不同种、种源间在种子千粒重、发芽率、成苗率和苗期、幼林期生长量上均有显著差异；种、种源间冠形差异也很大；用不同种、种源二年生幼树枝做扦插后上的幼林树高生长与其扦插成活率之间呈负相关，但与愈合速率呈弱度正相关，与其对称性生根也呈弱度正相关；扦插成活率高的是树高生长慢的巨柏、垂柏和绿干柏。中山植物园1989年由藏东引入巨柏，至今已由20cm幼苗长成2m 多高的幼树［34］。

李运兴等［35］对柏类4个树种墨西哥柏、绿干柏、垂柏、巨柏共12个种源的引种结果表明：不同树种和种源树高、胸径增长最大年份分别出现在造林后第4年和第5年；造林后10年后，各树种和种源都有倒伏现象，倒伏程度与造林树种、林龄、立地有关。李乾振等［36］将巨柏种子引种到福建后，研究其与福建柏生长情况对比后，指出巨柏在福建闽东地区引种苗期具有一定的适应性和抗病虫害的能力，巨柏苗期能够在福建省的东部地区生长较好。

4 巨柏的濒危机制分析

关于濒危机理的研究目前报道很少。在以前从种群繁殖和扩散的角度出发的巨柏种子活力、种子萌发率等和光合作用日进程角度研究的基础上，蓝小中和王景生等也从化学本质及遗传角度尝试解释过巨柏的濒危机理。

巨柏濒危的具体原因如下：巨柏的濒危状态与同工酶变异及遗传分化有直接关系，还与青藏高原这种特殊的生态环境以及巨柏较低的光合速率有极大关系；巨柏目前的分布格局不利于巨柏相互之间进行遗传交流；种子活力较低、萌发困难。巨柏种子千粒重比近缘类型低很多加之环境筛选，几乎阻断了有性生殖，所以大量种子不具有活力是导致巨柏濒危的主要内因［37］；病虫害。雅鲁藏布江沿岸巨柏居群群落结构完整、抗性较强，基本没有病虫害发生。林芝、米林巨柏居群地处工布自然保护区内，人为影响较小、但病虫害较严重；鸟、鼠危害。巨柏当年成熟的健康球果被鸟、鼠等作为食物几乎全部变成空壳落于地下；结实率低。虽然巨柏较易开花，但雄球花数量要远大于雌球花数量，且雄球花期物候早于雌球花期物候，雌、雄花期物候平均为25d、20d。雌、雄花期不同步是导致巨柏结实率低的直接原因。林芝、米林巨柏居群为过熟林，基本过了结实旺期，且分布面积小、个体数量不多、树种单一、抗病虫能力弱致使母树结实量少，大多数球果受害变形，内无成熟种子。巨柏大部分成熟个体结实极少或不结实，球果第3年成熟，种鳞5对的繁殖机制不利于个体数量增加和种群扩散。

5 对巨柏保护的建议

提高政府对巨柏的濒危状态的认识度，切实从政策上加大对巨柏的砍伐、病虫害等的控制。提倡和加强与林业造林部门或公司的合作，使巨柏的扩繁得到具体的落实的同时，以资金促进社会与学术研究在巨柏方面的深入化。可以尝试收集不同种群的巨柏种子，将其播种在与原种群地理隔离的异地种群，以此试图打破巨柏遗传基因交流的分布格局不利问题。尽量在当年生巨柏种子繁殖中熟练广泛的应用催芽技术，使巨柏的种子萌发率提高等。

［1］郑万均，傅立国，诚静容.中国裸子植物［J］.植物分类学报，1975，13（4）：56～90.

［2］傅立国.中国珍稀濒危植物的福音－国家重点保护野生植物名录公布在即［J］.植物杂志，1995（3）：2～3.

［3］石英.巨柏：比传说更古老［J］.环境教育，2009（5）：79.

［4］刘永春.西藏林芝林区森林土壤水份及有机物质状况的定位研究［J］.东北林学院学报，1985，13（1）：37～46.

［5］张国强，罗大庆，王景升.西藏濒危植物巨柏的生物学与生态学特性研究［J］.林业科技，2006，31（2）：1～5.

［6］王景升，郑维列，潘刚.巨柏种子活力与濒危的关系［J］.林业科学，2005，41（4）：37～41.

［7］潘刚.西藏雅鲁藏布江柏木生长特征研究［J］.林业实用技术，2005（2）：4～5.

［8］大布穷，普穷，张昆林，等.基于Logistic模型探究西藏巨柏播种苗生长规律［J］.安徽农业科学，2010，38（8）：4296～4298.

［9］陈端.西藏巨柏高径生长的回归分析［J］.西藏科技，1996（2）：29～31.

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［11］郑维列，薛会英，罗大庆，等.巨柏种群的生态地理分布与群落学特征［J］.林业科学，2007，43（12）：8～15.

［12］罗建，王景升，罗大庆，等.巨柏群落特征的研究［J］.林业科学研究，2006，19（3）：295～300.