半滑舌鳎3个形态性状与体质量的相关及通径分析

刘峰，陈松林，刘肖峰，刘洋，崔忠凯，邓寒

(1.中国水产科学研究院 黄海水产研究所 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室，山东 青岛 266071；2.上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306；3.中国海洋大学 海洋与生命学院，山东 青岛 266000)

半滑舌鳎3个形态性状与体质量的相关及通径分析

刘峰1，2，陈松林1*，刘肖峰1，3，刘洋1，2，崔忠凯1，2，邓寒1

(1.中国水产科学研究院 黄海水产研究所 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室，山东 青岛 266071；2.上海海洋大学 水产与生命学院，上海 201306；3.中国海洋大学 海洋与生命学院，山东 青岛 266000)

半滑舌鳎；形态性状；模型拟合；相关系数；通径系数

1 引言

半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)是我国一种重要的名贵海水经济鱼类，栖息于泥沙质海底，主要摄食底栖无脊椎动物，具广温、广盐和适应多变的环境条件的特点，适合于我国沿海养殖。半滑舌鳎自然资源量少，味鲜美，出肉率高，属于高蛋白，营养丰富，深受广大消费者青睐。半滑舌鳎是典型的雌雄生长差异明显的鱼类，21月龄雌雄个体平均体质量为621 g，而雄性个体只有189 g[1]。自2002 年以来，半滑舌鳎苗种人工繁育和成鱼养殖业发展迅速，养殖规模不断扩大，养殖产量日益提高，目前半滑舌鳎的年养殖产量已达万吨，年产值达20多亿元，已成为我国主要海水养殖鱼类之一[2]。为保证半滑舌鳎养殖业的持续、健康、稳定发展，开展半滑舌鳎人工选育工作迫在眉睫。形态性状和体质量具有直观性和可度量性，是遗传育种中进行选择和定向培育的常用指标[3]，所以形态性状与体质量之间关系的研究也就必不可少。利用相关性分析和通径分析方法，判断形态性状与个体体质量之间的关系及其对体质量的直接和间接影响，通过对形态性状的选择达到选种目的，具有非常重要的现实意义。相关分析只能衡量不同性状之间关联程度，但是关联的原因无从得知[4]。所以性状间进行相关性分析的同时，还需要结合通径分析。通径分析是由Sewall Wright于1921年首次提出的一种多元统计方法，它是多元回归分析的扩展，通径系数即为标准化偏回归系数[5]。通径分析通过将相关系数分解为直接作用和间接作用，来研究自变量对因变量的直接重要性和间接重要性[6—7]。近年来，相关分析和回归分析已经在水产动物育种研究中广泛使用，在虾[8]、蟹[9]、贝类[10]、鱼类[11—14]等水产动物上已有较多报道。报道中运用相关分析及回归分析等统计手段详细描述形态学性状对体质量因变量的影响方式和作用大小，是对水产动物选育研究的发展和丰富，为选育工作奠定了坚实的理论基础。由于当前对于半滑舌鳎形态性状与体质量之间关系的研究未见报道。因此，本文通过测量12月龄半滑舌鳎雌雄个体的体质量及其主要形态性状(全长、体高和体厚)，应用统计软件分别进行全长与体质量、体高与体质量、体厚与体质量的曲线估计，筛选最优拟合模型，并对全长、体高和体厚3个形态性状与体质量进行通径分析，比较3个形态性状对体质量的作用，建立并筛选出形态性状与体质量的最优曲线拟合模型，找出与体质量拟合效果较好的形态性状。确定影响半滑舌鳎体质量的主要形态性状及其直接作用和间接作用，以期发现与体质量相关性较高的形态性状，分别建立雌、雄个体体质量增长的多元回归方程，为该鱼选育工作的进一步开展提供参考资料。

2 数据与方法

2.1 数据组成及来源

实验鱼为12月龄左右的半滑舌鳎，养殖于山东省海阳市黄海水产有限公司，共839尾。使用电子天平测量个体体质量[活鱼带水湿质量，BM(g)，精确到小数点后面1位)；用游标卡尺测量个体形态性状(cm，精确到小数点后面2位)，包括全长(吻端到尾鳍末端，TL)、体高(垂直于鱼体侧线最宽的部位，BH)和体厚(鱼体最厚的部位，BW)，通过灯光照射性腺部位判定个体表型性别。剔除具有明显错误的数据，最后获得831尾实验鱼的形态性状和体质量数据。

2.2 研究方法

2.2.1 最优模型选择

分别对雌、雄样本进行最优模型拟合。

首先按照性别将实验数据分为2组。模型拟合包括建立回归模型和模型适应性检验。为确保建模样本和检验样本分布均匀，将雌、雄样本分别按照体质量从高到低排序，每隔4个样本取一个作为模型适应性检验的样本，最终将雌雄样本分别分成两部分，获得建模样本量：模型检验样本量大约为4∶1。

分别以雌、雄建模样本的全长、体高、体厚作为自变量，体质量作为因变量，作全长-体质量、体高-体质量和体厚-体质量的散点图。对散点图进行分析，采用表1中6个曲线模型进行拟合。

将各检验样本导入所建立的雌、雄样本全长-体质量、体高-体质量、体厚-体质量最优模型中，计算检验样本的体质量估计值。对体质量估计值与体质量真实值进行相关性分析，及配对样本T检验，评价所建立的最优模型的可靠性。

表1 待拟合曲线模型公式

2.2.2 通径分析

以半滑舌鳎雌、雄样本的形态性状为自变量，体质量为因变量进行通径分析(path analysis)，研究3个形态性状(全长、体高和体厚)与体质量之间的线性关系。利用SPSS软件拟合因变量关于自变量的多元回归方程。通过标准化回归系数方法计算各自变量对因变量的通径系数。将各自变量与因变量的相关系数进行分解，可获得各个自变量对因变量的间接通径系数，计算公式为：间接通径系数=相关系数(rij)×通径系数(Pjy)。

3 结果与分析

3.1 表型参数汇总

12月龄半滑舌鳎形态性状和体质量测量数据汇总于表2中。可以看出雌性个体的4个性状变异系数大于相应的雄性样本；体质量的变异系数在4 个性状中最大，形态性状变异系数都比较小。因此，如果根据体质量进行直接选择，可能会因为环境因素的影响测量的不准确，产生较大的系统误差，而如果根据全长、体高和体厚进行间接选择，可以最大限度地提高选择准确性，从而保证选种效果。

表2 12月龄半滑舌鳎形态性状和体质量数据的描述性统计结果

3.2 模型拟合结果

本研究中分别以雌、雄建模样本的全长、体高和体厚作为自变量、体质量作为因变量作散点图并进行曲线模型拟合。

表3 雌性建模样本形态性状与体质量模型曲线估计结果

续表3

注：b1：回归系数。

表4 雄性建模样本形态性状与体质量模型曲线估计结果

3.3 模型检验结果

通过检验样本对最优拟合模型进行适应性检验，判定拟合模型是否符合要求。将半滑舌鳎全长-体质量、体高-体质量、体厚-体质量模型适应性检验结果列于表5。可见，根据幂函数模型和个体形态性状获得的体质量估计值与真实值都呈极显著相关(p<0.01)，相关系数在0.852～0.962范围内。体质量估计值和观测值进行配对样T检验的结果显示，雌、雄样本的全长与体质量拟合获得的最优模型估计的体质量值与观测值存在极显著差异(p<0.01)，其余模型估计结果与体质量观测值都表现出差异不显著。可以得出，全长性状与体质量的模型拟合效果较差，而体高和体厚性状拟合效果较好。

表5 体质量估计值与观测值相关性分析及差异显著性检验

注：**表示变量之间存在极显著相关(p<0.01)。

3.4 通径分析结果

3.4.1 建立回归方程、获得通径系数

表6 模型概述

注：a. 预测变量：常数，BH;b. 预测变量：常数，BH，BW;c. 预测变量：常数，BH，BW，TL;d. 预测变量：常数，TL;e. 预测变量：常数，TL，BW;f. 预测变量：常数，TL，BW，BH。

表7给出了各自变量的偏回归系数、方程截距、标准回归系数(即通径系数)、标准误差以及显著性检验结果。对截距-88.530、-71.579检验结果为p<0.001；各偏回归系数显著性检验结果为全长、体高和体厚都达极显著水平(p<0.01)，说明截距和全长、体高及体厚的偏回归系数与0之间差异极显著，可认为所求的直线回归方程成立。通径系数是变量标准化后的偏回归系数，所以半滑舌鳎雌性个体的全长、体高和体厚对体质量的通径系数分别是0.169、0.535、0.284。比较发现，鱼体体高对体质量的通径系数最大，即对体质量的直接作用最大。半滑舌鳎雄性个体全长、体高和体厚对体质量的通径系数依次为0.407、0.266和0.333，可发现全长对体质量直接作用最大，而体高的作用最小。显著性检验结果表明，全长、体高和体厚的偏回归系数的显著性均小于0.01，说明自变量与因变量之间存在极显著性差异，具有统计学意义，建立回归方程时都应纳入其中。所以，建立雌性个体的多元回归方程为：BM=-88.530+1.297TL+15.862BH+39.021BW；雄性为：BM=-71.579+2.587TL+7.351BH+35.595BW。

表7 回归系数输出结果

注：因变量是体质量。

3.4.2 计算间接通径系数

通过SPSS软件分析变量间的相关性，并进行显著性检验。根据相关系数与通径系数计算间接通径系数，结果列于表8中。结果显示，变量之间呈极显著相关(p<0.01)，相关系数在0.915～0.954范围内。雌性个体全长通过体高作用于体质量的间接通径系数为0.503，通过体厚作用于体质量的间接通径系数为0.254，两者之和与全长对体质量的直接通径系数相加正好等于全长与体质量的简单相关系数，体高和体厚也表现出相同情况，所以自变量对因变量的间接作用与直接作用等于自变量与因变量的相关系数。全长和体厚通过体高对体质量的间接作用都比较大(大于0.4)。雄性个体体高和体厚通过全长间接作用于体质量的间接通径系数分别为0.384和0.363。

表8 相关系数分解

注：**表示变量之间存在极显著相关(p<0.01)。

4 讨论

4.1 模型拟合

在生物学研究中，两个变量之间的关系可能是直线关系、曲线关系，也有可能是非线性函数关系，尽管可通过一些函数的转换方法，在一定范围内将他们转变为线性关系，但是这种转换可能会导致更复杂的计算或数据失真，要把这两者的关系恰当地表现出来，可利用曲线估计，在众多的回归模型中建立一个简单合适的模型[15]，用以较好的反应两变量之间的关系。通过对半滑舌鳎形态性状与体质量的关系进行曲线估计，可以获得半滑舌鳎的形态性状与体质量的最优拟合模型，准确的反映形态性状与体质量之间的关系。由于半滑舌鳎雌雄个体差异很大，所以分别对雌雄样本进行曲线模型拟合。拟合结果显示，雌、雄样本的3个形态性状与体质量的模型拟合结果呈极显著差异(p< 0.01)，说明几种曲线的拟合结果均有意义，3个性状与体质量的拟合结果中幂函数曲线拟合的决定系数和F值都是最大。所以，可以得出幂函数模型拟合效果最好。

模型适应性检验结果表明，根据幂函数模型和个体形态性状获得的体质量估计值与观测值都呈极显著相关(p<0.01)，相关系数在0.85以上，并且雄性样本拟合模型估计的体质量与真实值的相关系数高于雌性；雌、雄样本的全长与体质量拟合获得的最优模型估计的体质量值与观测值存在极显著差异(p<0.01)，其余模型估计结果与体质量观测值差异不显著，说明配对T检验比相关性分析具有更强的检验效率。可以得出，相比于全长性状，体高和体厚性状与体质量的模型拟合效果拟合效果较好。

4.2 通径分析

通径分析可用于分析多个自变量与因变量之间的线性关系，可以处理较为复杂的变量关系。如当自变量数目比较多，且自变量间相互关系比较复杂或者某些自变量是通过其他的自变量间接地对因变量产生影响，这时可以采用通径分析。通径系数具有偏回归系数的性质。它是变量标准化后的偏回归系数，能够表示变量间的因果关系。本次研究中，半滑舌鳎雌性个体的全长、体高和体厚对体质量的通径系数分别是0.169、0.535、0.284。比较三者通径系数发现，体高对体质量的通径系数最大，即对体质量的直接作用最大，这与何小燕等[16]分析得出大口黑鲈体高对体质量的直接影响最大结果相一致，刘贤德等[17]研究13月龄大黄鱼形态性状对体质量的影响发现，大黄鱼的体高对体质量的直接作用最大(0.522)。半滑舌鳎雄性个体全长、体高和体厚对体质量的通径系数依次为0.407、0.266和0.333，可发现全长对体质量直接作用最大，而体高的作用最小，这与王新安等[18]对大菱鲆幼鱼的研究结果相似。本次研究中，不同性别半滑舌鳎的形态性状对体质量的作用差别较大，如雌性个体的全长对体质量直接作用只有0.169，而雄性个体高达0.407；雌性个体体高对体质量直接作用高达0.535，而雄性个体只有0.266。说明半滑舌鳎雌、雄个体的形态性状对体质量的直接作用各不相同，这一发现有可能为半滑舌鳎性别决定机制的研究提供一个新的思路。在建立多元回归模型时，显著性检验结果表明，全长、体高和体厚(自变量)与体质量(因变量)之间存在极显著差异，有统计学意义，建立回归方程时都应纳入其中。所以，建立雌性个体的多元回归方程为：BM=-88.530+1.297TL+15.862BH+39.021BW；雄性为：BM=-71.579+2.587TL+7.351BH+35.595BW。

4 结论

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Correlation and path coefficient analysis for body mass and three morphometrictraits in the half-smooth tongue sole (Cynoglossussemilaevis)

Liu Feng1，2，Chen Songlin1，Liu Xiaofeng1，3，Liu Yang1，2，Deng Han1

(1.KeyLabforSustainableDevelopmentofMarineFisheries，MinistryofAgriculture，YellowSeaFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences，Qingdao266071，China; 2.CollegeofFisheriesandLifeScience，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China; 3.SchoolofMarineLifeSciences，OceanUniversityofChina，Qingdao266003，China)

Cynoglossussemilaevis; morphometric traits; model fitting; correlation coefficient; path coefficient

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.04.009

2014-04-30；

2014-06-06。

国家 863项目(2012AA10A403-2)；山东省泰山学者建设工程专项资助。

刘峰(1987—)，江苏省淮安市人，博士研究生，从事海水鱼类遗传育种研究。E-mail：wudilengfeng@126.com

*通信作者：陈松林。E-mail：chensl@ysfri.ac.cn

S917.4

A

0253-4193(2015)04-0094-09

刘峰，陈松林，刘肖峰，等. 半滑舌鳎3个形态性状与体质量的相关及通径分析[J].海洋学报，2015，37(4)：94—102，

Liu Feng，Chen Songlin，Liu Xiaofeng，et al. Correlation and path coefficient analysis for body mass and three morphometric traits in the half-smooth tongue sole(Cynoglossussemilaevis)[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(4)：94—102，doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2015.04.009