小麦条锈病发生流行趋势及其成因探讨

彭昌家　冯礼斌　白体坤　丁攀　刘建国　陈如胜　尹怀中　龙维国　文旭　李鸿韬　何海燕　肖立

摘要：为了探明小麦条锈病在南充市的发生流行规律，以便及时准确搞好小麦条锈病监测预警和综合治理，减少随高空气流传入川东南春季流行区以及渝、鄂、湘等邻近麦区和中国东部小麦主产区条锈病菌源量，从而，确保这些地区小麦生产与贸易安全和可持续发展。多年来，通过采用系统监测、定期调查、田间普查、试验圃小麦品种抗条锈性鉴定、田间发病麦株生理小种抽样送检、综合治理和气象资料分析等方法，首次探明了小麦条锈病菌首先传入南充市的初始菌源地地点、传播路径、传入峰次、本地流行峰次以及本地流行与传入时间、传入峰次等之间的关系。研究表明：小麦条锈病在南充市的发生特点是病害始见期越早，发生越重；流行特点是本地小麦条锈菌有2次传入侵染高峰期，第1次外来菌源大范围传入对病害流行起着关键作用，在田间存在1～3个流行高峰期，第1个流行高峰期发生面积对当年病害流行起着决定作用；1月下旬的累计发生面积与年发生面积呈较高正相关，其相关系数为0.7692。建立了各个生育时期病田率和病株率同年发生面积预测数学模型。流行趋势是近16年来，偏重至大发生频率达81.25%，偏轻发生仅占6.3%，说明条锈病正处于重发流行期。流行的内因是小麦品种抗条锈能力的降低或丧失，造成品种抗性丧失的原因是条锈菌新生理小种致病性强且已上升为主要小种；外因是暖冬和春季天气波动幅度大，雾、露日偏多，以及重发、常发、早发和风口河谷地区发生严重。2002年以来，通过条锈病始见期、2次外来菌源传入范围、田间3次流行高峰期发生面积与相关系数和各个生育时期病田率及病株率同年发生面积预测数学模型，结合田间监测数据和气象预报，进行长、中、短期预报，全市小麦条锈病短期预报准确率年年达到100%，中、长期预报准确率分别达到98%和95%以上，比1998年以前提高5～15个百分点。

关键词：小麦；条锈病；发生特点；流行规律；预警水平；提高

中图分类号：S431

文献标志码：A

论文编号：casb14110169

0引言

小麦条锈病是由条锈菌引起的气传叶部病害，在全世界除南极洲外的各大洲60多个国家均有不同程度发生，广泛发生于西欧和北美太平洋沿岸麦区。小麦条锈病一直是威胁中国西北、西南、华北和淮北等冬小麦及西北春麦区的最重要病害之一，1950年、1964年、1990年和2002年4次大流行，分别造成60亿kg、30亿kg、26亿kg和10亿kg的产量损失。20世纪末新生理小种条中32、33的出现和发展，导致中国90%的小麦生产品种抗条锈性丧失，中国小麦条锈病自2000年以来，一直处于大流行状态，目前小麦条锈病已成为中国小麦生产可持续发展的限制因素。

鉴于小麦条锈病的严重危害性，中央政府一直十分关心小麦条锈病的防治工作，早在20世纪50年代初成立了全国小麦条锈病防治研究协作委员会。通过全国全体条锈病工作者几十年的努力协作研究，已在小麦条锈病发生规律、防治策略和病害的生理学特性等方面取得了一系列重大研究成果和进展。特别是中国小麦条锈病著名专家陈万权研究员和康振生教授带领全国小麦条锈病专家学者，主持的“中国小麦条锈病菌源基地综合治理技术体系的构建与应用”，2012年荣获国家科技进步一等奖，本研究第一作者参与沈丽和彭云良主持的“四川省小麦条锈病菌源区综合治理技术研究与应用”，2010年荣获四川省科技进步二等奖，并多年出席四川省植保站召开的条锈病为主的小春病虫发生趋势专家会商会，对全省发生趋势提出了许多意见和建议，均得到采纳，监测数据每年都作为省植保站条锈病趋势预报的依据，还多年在全省召开的小麦条锈病或小春病虫防控现场会上，作搞好条锈病为主的小春病虫监测和防控工作典型发言。

小麦是南充市第二大粮食作物，常年种植小麦15.3万hm²左右，占全市粮食作物种植面积的33%以上，小麦产量的高低，对全市粮食总产影响较大。但是，威胁小麦产量最大的小麦条锈病，在中国的4次大流行中，防治不力的地方，小麦减产达30%-50%（其中，2002年监测预警及时，防控得力，产量损失仅15.25%），1999年来，在全市偏重至大发生频率较高，每年发生面积位居四川前列，已成为影响全市小麦产量和品质的主要障碍。南充又是条锈菌的重要冬繁区和春季流行区，还是川东南春季流行区以及渝、鄂、湘等邻近麦区的主要菌源地，并可随高空气流进一步对中国东部小麦主产区造成威胁。1949-1997年，南充植保工作者对小麦条锈病发生流行规律进行了许多调查研究，但缺乏系统性，对发生流行规律尚不清楚，加之南充生态环境、栽培管理和气象条件的特异性，其小麦条锈病发生流行规律与国内外其它地方有所不同，借鉴市外研究成果对南充市没有直接指导作用。对此，为了探明小麦条锈病在南充市的发生流行规律，以便及时准确搞好小麦条锈病监测预警和综合治理，减少随高空气流传入川东南春季流行区以及渝、鄂、湘等邻近麦区和中国东部小麦主产区条锈病菌源量，不仅是确保本地小麦生产安全和可持续发展的需要，更是保障川东南春季流行区以及渝、鄂、湘等邻近麦区，乃至中国东部小麦主产区小麦生产与贸易安全和可持续发展的需要。笔者从1998年秋开始，主持带领全市植保工作者通过采取系统监测、定期调查、田间普查、试验圃小麦品种抗条锈性鉴定、田间发病麦株生理小种抽样送检、综合治理和气象资料分析等方法，通过16年的试验示范与调查研究，基本摸清了小麦条锈病在南充市的发生流行特点和流行趋势及其发生趋重成因，使南充市小麦条锈病监测预警水平明显提高。鉴于南充小麦条锈病发生防治所做工作和在四川的特殊区位，农业部于2003年、2010年下达了“南充市小麦条锈病菌源地综合防治监控站”植保工程和第一批国家现代农业示范区项目。为此，笔者对南充市小麦条锈病发生流行趋势及其成因进行研究，以期为搞好南充市和相同生态区小麦条锈病预测预报与综合治理提供科学依据。

1发生流行特点和趋势

1.1发生始见期和发生特点

根据全市小麦的播种时期，结合10月至翌年2月的天气情况，从1998年秋开始，组织市、县（市、区）植保技术人员和基层群测人员，以嘉陵江及东河、构溪河、白溪河、西河5条江河为主的风口河谷地区和公路、铁路沿线及历史上重发、常发和早发区域的早播小麦为重点，集中从11月10日开始，每3-5天进行1次田间普查，结果（表1）表明，1999-2014年16年间，条锈病发生始见期：在上年秋苗11月的有2000年、2001年、2005年、2008年和2011年5年，占31.25%，在上年秋苗12月的有1998年、2002年、2003年、2004年、2006年、2007年、2009年、2010年和2013年9年，占56.25%，在秋苗期11—12月始见条锈病的共有14年，达87.5%，在当年（分蘖拔节期）1月的只有2000年和2013年2年，仅占12.5%。由此说明，小麦条锈病在南充市发生始见期，集中出现在上年秋苗11月中旬至12月，较常年（1949—1995年，其中大发生的1950年、1956年、1958年、1962年、1964年、1996年和中偏重发生的1975年、1983年和1985年除外）提前40-60天。且呈现始见期越早，发病越重趋势特点。

1.2传入初始菌源地（即始见期）地点及年份分布

从表1看出，近16年来，小麦条锈病始见期地点：阆中市七里镇有7年，占43.75%，表明该地是南充市条锈病菌首先传入的重要初始菌源地，加上南部、仪陇和蓬安3个县，4个县（市）年份达15年，占93.75%。由此说明，南充市条锈病菌首先传入的初始菌源地主要集中在嘉陵江流域的阆中、南部、仪陇和蓬安4县、市。

1.3传播路径

从表2、图1看出，南充市小麦条锈病菌的传播路径是陇南和川西北等越夏区，经距越夏区相对较近、每年条锈病发生期均比本市早的绵阳和广元等地传入初始菌源地阆中、南部、仪陇和蓬安后，再随西北风沿江河南下传播扩散到嘉陵江流域的高坪、顺庆、嘉陵和西河流域的西充，随之在市内各条江河为主的风口河谷地区和公路、铁路沿线及历史上重发、常发和早发区域扩散蔓延，然后传入没有江河的营山和全市各小麦种植区域（偏轻发生的2013年西充和营山比高坪、顺庆、嘉陵始见期早除外），最后传播扩散到毗邻的遂宁、广安、达州、巴中等市地，进而随高空气流传播扩散到渝、鄂、湘及中国东部小麦主产区。如1999年、2001年、2002年、2009年和2014年监测，几乎所有种植小麦地方，都有小麦条锈病发生。

1.4流行特点

小麦条锈病外来传入菌源有2次传入侵染高峰期，2次传入侵染高峰期范围大小是该病大流行的前提。根据小麦不同生育期条锈病发生情况（表3），结合不同温度条锈病的潜育期和南充小麦生长期气候特点，经过长时间系统研究发现：本地小麦条锈菌有2次传入侵染高峰期，第1次在分蘖至拔节期（11月至翌年2月），以外来传入菌源侵染为主，田间病田率和病株率相对稳定，分别为（下同）1.1%～31.4%和0.3%-7.3%，其中，偏重至大发生年（表1，下同）6.1%-18.3%与1.7%～5.3%，特大发生年31.4%与7.3%，中等局部偏重发生年4.3%-5.1%与0.8%-1.2%；第2次在孕穗期（当年3月），既是外来传入菌源侵染的高峰期，又是本地越冬菌源田间多次重复侵染和大区域传播侵染高峰期，分别达到（下同）14.3%-77.9%和3.4%-38.8%，其中，偏重至大发生年25.5%-31.5%与9.3%-23.4%，特大发生年77.9%和38.8%，中等局部偏重发生年18.6%～19.2%与8.5%-8.9%。由此推断，如2月底病田率和病株率分别（下同）达到6.3%-18.3%与1.7%-5.3%，3月底达到25.5%-31.5%与9.3%-23.4%，当年条锈病必将偏重至大发生；2月底达到31.4%与7.3%，3月底达到77.9%与38.8%，当年条锈病必将特大发生；2月底达到4.3%-5.1%与0.8%-1.2%，3月底达到18.6%-19.2%与8.5%-8.9%，当年条锈病将是中等局部偏重发生；2月底达到2.1%和0.9%，3月底达到（或低于）14.3%和3.4%，当年条锈病必将偏轻（或轻）发生。由此说明，2次传入侵染高峰期范围大小是该病大流行的前提，尤其是第1次外来菌源大范围传入对病害流行起着关键作用。如特大发生的2002年病田率高达26.5%-31.4%。

以各个生育时期病田率和病株率为自变量，年发生面积为因变量，采用SPSS Version 22对（表3）7年统计数据进行多元线性回归分析。结果表明，孕穗期病株率、拔节期病田率和孕穗期病田率等3个自变量对年发生面积影响最为显著，同时得到以下预测模型（即数学模型）：

Y=0.179+0.09X₁-0.7720X₂+0.105X₃（R²=0.996）

其中，Y为年发生面积（万hm²），X₁为孕穗期病株率（%），X₂为拔节期病田率（%），X₃为孕穗期病田率（%）。

小麦条锈病在本地田间存在1-3个流行高峰期，流行高峰期的次数多少直接关系到病害的发生程度大小。本地3个流行高峰期分别集中在12月中、下旬至翌年1月下旬（分蘖中期至盛期），2月下旬至3月中旬（拔节至孕穗期），3月下旬至4月上、中旬（孕穗末期至灌浆初期）3个时段。如果同时存在3个流行高峰，病害必然大发生；而同时存在2个流行高峰，病害则中等至偏重发生；只存在1个流行高峰，病害就轻至偏轻发生。据小麦条锈病发生周报（表4）看出，大发生的2009年，第1个流行小高峰期2008年12月至2009年1月下旬，发生面积206.67-21900hm²，第2个流行高峰期（春季）2月下旬至3月中旬，发生面积扩展到42900-64300hm²，第3个加速流行高峰期（春季）3月下旬至4月中旬发生面积达到77000-92800hm²，占小麦播种面积的60.4%，居全省首位；中等局部偏重发生的2011年，第1个春季流行小高峰期2月下旬至3月中旬，发生面积2933.33-15253.33hm²，第2个春季加速流行高峰期3月下旬至4月中旬发生面积扩展到18420-44466.67hm²；偏轻发生的2013年，仅存在3月下旬至4月中旬一个春季流行高峰期，发生面积14846.67-26520hm²。同时，对第1次流行高峰期与当年发生面积进一步研究发现，第1次流行高峰期发生面积对当年病害流行起着决定作用，若此期发生面积越大，当年条锈病春季第2次和第3次流行高峰期越明显，总发生面积也越大，程度越重。对1月下旬的累计发生面积与当年发生面积相关分析表明，1月下旬的累计发生面积与当年发生面积成较高正相关，其相关系数为0.7692，与近16年来偏重至大发生频率81.25%是相吻合的。

1.5流行趋势

据1999-2014年的普查结果（表1）显示，在16年中有13年小麦条锈病在全市偏重至大发生，频率达81.25%，比1999年以前高50个以上百分点，而偏轻发生只有1年（2013年），频率仅为6.3%。说明近年南充市小麦条锈病已完全处于重发流行期，与康振生和费永成等报道的中国2000年以来、成都市小麦条锈病流行趋势一致。其中，发生始见期：在上年秋苗11月的5年中，大发生以上4年，占80%，偏重发生1年，占20%；上年秋苗12月的9年中，大发生以上2年，占22.22%，偏重发生5年，占55.56%，中等局部偏重发生2年，占22.22%；翌年1月的2年中，偏重、偏轻发生各1年，各占50%，大发生以上年份为0。由此可以推断，发生始见期凡在11月的，大发生与偏重发生几率有80%和20%可能性，说明上年秋苗11月始见条锈，当年发生最轻也是偏重发生；始见期凡在上年秋苗12月的，大发生、偏重发生和中等局部偏重发生概率有22.22%、55.56%和22.22%可能性；始见期凡在当年1月的，偏重、偏轻发生几率各有50%可能性，没有大发生可能性。笔者认为，可以将发生始见期研究结果，作为今后初步定性预报的依据。

2重发流行原因分析

2.1小麦主栽品种抗条锈菌能力

小麦主栽品种抗条锈性降低或丧失是导致本市小麦条锈病重发及流行的内因。据多年在阆中、蓬安开展的全省生产用小麦品种抗条锈性鉴定试验和每年全市主推品种抗条锈性监测结果（表5）表明，自20世纪80年代以来，全市乃至全省的小麦主栽品种多为‘繁6衍生的单一抗源品种，在经历了30年以上大面积种植后，导致‘绵阳系、‘川麦等主栽小麦品种抗条锈性严重丧失。如‘绵阳15、19、26、28、‘绵农4号等。21世纪新审定推广的品种也多为‘繁6血缘品种，多数品种在区试时抗性还可以，但一经推广后抗性即很快衰退乃至丧失。如川麦、川育、绵麦、川农和内麦等系列品种。2011年以来抗性好的品种有‘川麦47、‘川农19、23、‘绵麦41等。与韩德俊等报道的条锈病流行区系当前小麦品种（系）抗条锈病性评价和徐志等报道的四川省小麦品种对条锈病的田间抗性表现结果一致。

2.2条锈菌新生理小种的致病性

条锈菌新生理小种致病性强且已上升为主要小种，是导致小麦品种丧失抗性的直接原因。据四川省农科院植保所、省植保站1998年以来，每年对四川省条锈菌生理小种监测结果表明，条锈菌高度变异，尤以条中30、31、32、33和水源11类等小种上升为主要小种，其致病性强，且逐年上升。2013年对采集的122份小麦条锈病菌标样进行了生理小种鉴定。结果表明，Hybrid46类群的各小种的频率总和为67.21%，其中条中32号出现频率居首位，为19.67%，条中33出现频率为10.66%。这2个小种致病性强，仍然是四川省小麦条锈病的优势小种。

2.3暖冬和春季天气条件

暖冬和春季天气波动幅度大，雾、露日偏多是造成条锈病在本市大流行的外因。据气象资料记载（表6），1998-2014年各年11月至翌年4月期间，全市各月平均气温较常年（1949-2014年平均）偏高0～1.0℃；各月平均光照较常年偏多0.3-16.1h；各月平均露日数占各月总日数的71.0%-87.1%；各年11月至翌年1月平均各月雾日数，占各月总日数的26.7%-29.0%；雨日11-12月和3-4月较常年偏少1～2天、1-2月偏多0-1天，各月平均降水量，较常年偏少2.5-5.0mm（3月偏多1.5mm除外），降雨虽然偏少，但雾露日太多，田间湿度大，冬天常常到下午麦苗上露水都未干，暖冬明显，有利于病菌孢子萌发和侵染，冬季气温最低的1月平均温度6.5℃，对锈病孢子萌发无明显抑制作用；小麦生长前、中期，全市都是以西北风或偏北风为主，且风力较大，最大风力达6.7-8.0级，有利病菌随气流从西北越夏区传入全市，并扩散蔓延。小麦生长中、后期3月中、下旬至4月中旬气温波动较大，回暖偏迟，风力也大，导致条锈病菌的2次传入并迅速传播和扩散蔓延，从而促使条锈病的大流行。温度适宜于病菌孢子萌发生长，此期间最大风力达6.5-8.7级，更利于病菌从距越夏区比南充市近、且是重要冬繁区的绵阳和广元等地2次传入，致使病害水平、垂直扩散迅速，病情加重。

近16年研究还发现，春季温度持续偏低、寒潮频繁或时间偏长，条锈病发生为害时间则随之延长到5月上旬，个别特殊年份，还会延长到5月中旬。例如，特大发生的2002年、偏重发生的2010年和2014年，因春季气温持续偏低，加之寒潮频繁，条锈病发生为害期就延长到5月中旬。笔者监测发现，5月15日前后，个别防治不力或未防治的麦田，还有条锈菌夏孢子堆。并且也发现，秋、冬、春持续干旱，坡台地和沙地等保水力差的麦地，土壤湿度和空气湿度较低时，条锈病菌菌丝因湿度严重不足，导致不能产孢，出现孢子堆自然消亡，或提前变成冬孢子而休眠。如2012年秋至2013年春，持续干旱，坡台地和沙地等麦地严重缺水，既不利于条锈病菌侵染，又不利于条锈病菌繁殖。2013年1月8日在阆中七里镇始见条锈病孢子堆，2月发现已有的部分孢子堆自然消亡，且在3月又发现有的孢子堆出现冬孢子，当年小麦条锈病偏轻发生。

2.4重发、常发、早发和风口河谷地区严重发生是小麦条锈病流行的重要环节

据调查，近16年全市九县（市、区）均不同程度发病，尤以重发、常发、早发和风口河谷地区发病严重，其余地方则相对轻些。如对上述环境条件区域的嘉陵江、西河流域和阆中的七里、思依、南部的老鸦、宏观、仪陇的新政、度门等70个冬繁区乡镇未防治的302块麦地调查，病株率85.1%～100%，平均95.3%，病叶率67.2%～100%，平均86.8%，病指53.7-100，平均73.9，损失率19.4%～50.2%，平均31.6%。因此，及早加强这些地方的监测和综合治理，可以大大减轻条锈病流行为害程度，减少条锈病菌源量，减轻防治压力，进而减少随高空气流传入川东南春季流行区以及渝、鄂、湘等邻近麦区和中国东部小麦主产区条锈病菌源量，对确保本地小麦生产安全和可持续发展、川东南春季流行区以及渝、鄂、湘等邻近麦区，乃至中国东部小麦主产区小麦生产与贸易安全和可持续发展，具有十分重要的意义。

3讨论与结论

（1）本研究基本探明了小麦条锈病在南充市的发生流行趋势及其发生趋重成因。根据小麦条锈病发生始见期研究结果，可以对当年条锈病中、长期发生程度进行定性预报；根据小麦条锈病2次外来菌源传入范围研究结果，可以对当年条锈病中、长期发生程度进行准确的定性预报；根据第1次流行高峰期（上年秋苗12月中、下旬至翌年1月下旬）发生面积与当年发生面积相关系数和各个生育时期病田率及病株率同年发生面积预测数学模型，可以对当年条锈病中、长期发生程度进行科学的定量预报。

（2）本研究首次探明了小麦条锈病菌首先传入南充市的初始菌源地地点、传播路径、传入峰次、本地流行峰次以及本地流行与传入时间、传入峰次等之间的关系；发生特点是病害始见期越早，发生越重；首次提出了小麦条锈病流行特点是外来传入菌源有2次传入侵染高峰期，2次传入侵染高峰期范围大小是该病大流行的前提，在本地田间存在1-3个流行高峰期，流行高峰期的次数多少直接关系到病害的发生程度大小。根据小麦条锈病发生始见期和条锈病菌首先传入的初始菌源地地点，进行中、长期定性预报，能避免过去监测条锈病始见期（即初始菌源地）地点盲目性、耗人和耗时问题，解决过去查见条锈病时，不能及时有效进行定性的中、长期预报问题。根据小麦条锈病2次外来菌源传入范围，进行准确的中、长期定性预报，能解决过去条锈病中、长期预报准确性差的问题。根据第1次流行高峰期（12月中、下旬至翌年1月下旬）发生面积与当年发生面积相关系数和各个生育时期病田率及病株率同年发生面积预测数学模型，进行科学定量的中、长期预报，能解决过去条锈病中、长期预报没有定量的科学依据问题。若将条锈病始见期、2次外来菌源传入范围、田间3次流行高峰期发生面积与相关系数和各个生育时期病田率及病株率同年发生面积预测数学模型，结合田间监测数据和气象预报，进行长、中、短期预报，其科学性和准确性将大大提高。这些研究成果在国内外尚属首次报道。但陈刚报道了小麦条锈病区域流行相关性研究。

（3）本研究中，出现了3种特殊情况。一是春季温度持续偏低、寒潮频繁或时间偏长，条锈病发生为害时间将延长到5月上、中旬。二是秋、冬、春持续干旱，风力偏小，条锈病传播路径不完全是先随西北风沿嘉陵江南下传播扩散，如2013年西河流域的西充和没有江河的营山，条锈病初见期早于嘉陵江流域的高坪、顺庆和嘉陵3个区。同时，坡台地、沙地等保水力差的麦地，因土壤湿度和空气湿度低，导致条锈病菌丝因湿度严重不足，不能产孢，出现孢子堆自然消亡，或提前变成冬孢子而休眠。三是偏轻（或轻）发生，凡是出现这样的天气年份，就将与本研究得出的条锈病菌2次传入高峰期、田间3次流行高峰期结论不符了，就需在春季流行期随时加强监测，再根据监测情况，及时发出预报。

（4）根据条锈病始见期、2次外来菌源传入范围、田间3次流行高峰期发生面积与相关系数和各个生育时期病田率及病株率同年发生面积预测数学模型，进行条锈病长、中、短期预报方法，可适用于本地区和相同生境地区条锈病预报，但可能会随着寄主分布范围的调整以及年度间天气变化而发生变化。小麦条锈病在全市的精准堪界也还未完全勘定，还需进一步做好勘界工作。本研究基于系统监测、定期调查、大面积普查，试验圃抗条锈性监测，大面积生理小种抽样送检，综合治理，结合气象资料分析，总结得出的一些规律性结论，虽然理论性不是很强，但对指导大面积生产和为领导防控决策，具有很好的实用价值，实用性较强，就象卤鸡博士一样，很接地气。如使用孢子捕捉仪捕捉小麦条锈病菌孢子，条锈病菌传入南充市的时间很可能还会有所提前；关于应用灰色分析和聚类分析等统计分析方法进行预报等，都有待进一步研究。

（5）通过对全市小麦条锈病发生始见期、流行特点、流行条件研究，明确了小麦条锈病在南充市的发生流行趋势及其原因，进而运用条锈病始见期、2次外来菌源传入范围、3次流行高峰期发生面积与相关系数和各个生育时期病田率及病株率同年发生面积预测数学模型面积预测数学模型，结合田间监测数据和气象预报，进行长、中、短期预警预报，使小麦条锈病监测预警水平得到明显提高。据统计，2002年以来，全市小麦条锈病短期预报准确率年年达到100%，中、长期预报准确率分别达到98%和95%以上，比1998年以前提高5-15个百分点。