地盘松球果宿存对其幼苗生长的影响*

王玲玲，曹建新，常云霞，苏文华，施展，张博睿

(1.云南大学生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091;2.云南省林业科学院，云南 昆明 650201)

地盘松 (Pinus yunnanensis var.pygmaea)是松科松属云南松 (Pinus yunnanensis)的1个变种，主要生长在云南省西北部和中部以及四川省西南部海拔 2 200～3 500 m 的地区［1～2］。地盘松用材性不好，但因其耐土壤干旱瘠薄，地上部分的枝叶密集丛生，地下部分水平根系发达且侧根密生呈网状固着土壤，具有较好的水土保持防护效益［2～3］，可作为立地条件恶劣、水土侵蚀严重地段生态防护植被。地盘松球果常多个丛生，熟后宿存树上［4］，植冠中会保存有不同年份结实的球果，且鳞片一直闭合，种子储藏在其中，形成植冠种子库［5］。

种子在植冠中会宿存1－30年，乃至更长的时间。种子是否具有活力是衡量植冠种子库是否表现生态功能的主要指标［6］。研究发现，云南松种子储存8年仍然具有活力［3］，种子在植冠上宿存1年不开裂仍然具有较高的发芽率和发芽势［7］，而球果宿存对其幼苗是否有影响尚不清楚。

地盘松植冠低矮，人工采种时往往会把多年结实球果一起采收。本项目通过播种不同宿存年限的种子，比较不同宿存年份种子萌发的幼苗生长100天、300天、480天的生长量及生物量差异，探究地盘松种子宿存对其幼苗生长的影响，研究结果可为建立其科学规范的采种方法提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 球果宿存时间判定依据

地盘松主干和侧枝的顶部每年只分化生长发出一段新枝，新枝和上年生长的老枝之间会形成一个较为明显的环状节，球果着生在节上［3］。因此，可依据球果着生节的位置推算出结实年代和宿存延迟开放时间。

1.1.2 球果采集及种子处理

于2012年2月在昆明安宁选择面积较大、林相整齐、具有宿存球果，无病虫害的健壮母树，采集当年成熟、宿存2年与3年的地盘松球果，每棵树每一年份球果分别采集3～6个，共采集30棵树，球果采回后用枝剪和锥子剥离鳞片取出种子，混合水选后取饱满完整的种子供试。

1.1.3 土壤采集

采集球果的同时在林下随机采集3～5个点的土壤，采集深度为0～50 cm，采回后剔除植物残体、昆虫、石块等，适当敲碎大块土壤，风干备用。

1.2 试验方法

将不同宿存时间的种子播入直径20 cm、下方穿孔的、装填地盘松林地土壤的花盆中。每盆15粒种子，每个宿存年份重复15盆。每隔1－2天浇水使其保持充足的水分，适时除草和喷洒灭菌药品。从播种开始到其后2个月内进行遮阴，之后去掉遮阴装置，曝于自然光中生长。在幼苗生长100天、300天时每盆取苗3～5株，测量幼苗的株高、根长 (直尺量取)、地径 (游标卡尺)，生物量则称取干重计算。将量取了株高、地径、根长的幼苗用剪刀将根系和茎叶分剪后分别装入不同的信封，之后进行杀青 (105℃，30 min)、烘干 (65℃，8 h)［8］，用天平分别称取地上、地下以及总生物量。480天时收获剩余幼苗测量上述指标。

1.3 数据处理

采用EXCEL和SPSS进行统计分析，分别对不同时间测量的幼苗株高、地径、根长、地上生物量、地下生物量、总生物量进行单因素方差分析，采用LSD法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 种子宿存时间对种子萌发率的影响

种子萌发率随着种子宿存时间的增加而下降(图1)。当年成熟的种子萌发率为93.96%，高于宿存2年的种子萌发率89.15%，但差异不显著(P＞0.05);宿存3年的种子萌发率为77.27%，显著低于当年成熟和宿存2年种子的萌发率。

图1 不同宿存时间对种子萌发率的影响注:不同字母表示相同生长时间不同的宿存时间种子的幼苗之间差异显著，P＜0.05。下同Fig.1 Effect of different stored years on germination rate of seeds

2.2 种子宿存时间对幼苗株高的影响

当年成熟、宿存2年和宿存3年的种子百日苗的平均株高在6.95～7.52 cm之间。在一定的生长时间内，随着宿存时间增加，幼苗的株高有下降的趋势。在生长300天时宿存3年种子的幼苗株高(9.29 cm)显著低于当年成熟种子幼苗株高(11.17 cm)和宿存2年种子幼苗株高 (10.91 cm)，当年成熟、宿存2年的种子幼苗的株高分别比宿存3年的高20.24%和17.44%。但不同宿存时间种子萌发的幼苗在100天和480天时株高差异不显著 (图2)。

图2 不同宿存时间种子的幼苗株高Fig.2 The height of seedling with different stored years

2.3 种子宿存时间对幼苗地径的影响

种子宿存时间对地盘松地径生长有显著的影响(图3)。当年成熟种子百日苗的地径与宿存2年种子百日苗的地径没有显著差异，但显著地高于宿存3年种子百日苗的地径。生长300天时，当年成熟种子的幼苗的平均地径为1.59 mm，显著高于种子宿存2年和宿存3年的幼苗平均地径，宿存2年和宿存3年种子的幼苗地径没有差异。生长480天后，当年成熟球果的幼苗平均地径为3.98 mm，比宿存2年和宿存3年种子的平均地径高26.35%和34.92%，宿存2年和宿存3年种子的幼苗地径没有差异。

图3 不同宿存时间种子的幼苗地径Fig.3 The basal diameter of seedling with different stored years

2.4 种子宿存时间对幼苗根长的影响

幼苗生长前期和中期，种子宿存时间对根长影响不显著 (图4)，且每一宿存时间的种子幼苗根长生长变化不明显，而300－480天之间，根长长度明显增加。幼苗生长100天和300天时，当年成熟、宿存2年和宿存3年种子的幼苗根长之间没有差异。而在生长时间为480天时，当年成熟、宿存2年的种子幼苗的根长显著长于种子宿存3年的幼苗根长，分别比宿存3年的长41.19%和35.07%。随着宿存时间的增加，根长变短，将限制其水分和养分吸收能力，导致其高、径生长量低于种子宿存时间短的幼苗。

图4 不同宿存时间种子的幼苗根长Fig.4 The root length of seedlings with different stored years

2.5 种子宿存时间对幼苗地上生物量的影响

在幼苗生长的早期和中期，当年成熟、宿存2年以及3年种子的幼苗地上生物量之间没有差异，而随着生长时间增加，地上生物量之间表现出显著性的差异 (图5)。在生长时间为480天时，当年成熟种子的幼苗平均地上生物量为2.21 g，比宿存2年种子的幼苗平均地上生物量 (1.40 g)和宿存3年种子的幼苗平均地上生物量 (1.20 g)高57.86%和84.17%。

图5 不同宿存时间种子的幼苗地上生物量Fig.5 The overground biomass of seedlings with different stored years

2.6 种子宿存时间对幼苗地下生物量的影响

随着生长时间的增加，幼苗地下生物量在100－300天内生长量不多，而300－480天之间，幼苗地下生物量急剧增加 (图6)。生长100天时，当年成熟和宿存2年种子的幼苗地下生物量分别比宿存3年的高21.45%和13.91%;当年成熟和宿存2年的没有差异。生长300天时，当年成熟、宿存2年与宿存3年的种子幼苗地下生物量差异都不显著。生长480天后，当年成熟种子幼苗的地下生物量为1.33 g，比宿存2年的 (0.89 g)和宿存3年的 (0.69 g)高49.44%和92.75%。

图6 不同宿存时间种子的幼苗地下生物量Fig.6 The underground biomass of seedlings with different stored years

2.7 种子宿存时间对幼苗总生物量的影响

在幼苗生长时间为100天和300天时，当年成熟、宿存2年与3年的种子幼苗总生物量三者之间差异都不显著 (图7)。

图7 不同宿存时间种子的幼苗总生物量Fig.7 The total biomass of seedlings with different stored years

随着地盘松幼苗的生长，种子宿存时间对幼苗的总生物量影响增大。生长480天时，当年成熟的种子幼苗总生物量为3.36 g，显著地高于宿存2年的 (2.10 g)和宿存3年的 (1.70 g)总生物量，当年成熟的种子幼苗的总生物量比宿存2年和宿存3年的分别高60.00%和97.65%。

3 结论与讨论

当年成熟的种子的萌发率最高，显著高于宿存3年的种子萌发率，表明种子萌发率随着种子宿存时间的增加而下降。幼苗生长时间为100天时，当年成熟的种子幼苗的地径和地下生物量显著优于宿存3年的种子的幼苗，宿存3年的种子幼苗生长处于劣势。300天时，当年成熟种子的幼苗地径和苗高显著高于宿存3年的，当年成熟的种子幼苗的生长状况最佳。生长时间为480天时，当年成熟种子幼苗的地径、地上生物量、地下生物量以及总生物量都显著高于宿存2年和宿存3年的种子幼苗。此时当年成熟种子的幼苗的长势优于宿存2年和3年种子的幼苗。地盘松植冠宿存球果，种子成熟后在球果中“储藏”对幼苗有一定的负面影响，当年成熟种子萌发率，以及幼苗在地径、地上生物量积累、根长和地下生物量都表现出优势，延迟开放宿存多年的种子萌发率以及幼苗的生长明显处于劣势。前人研究结果表明，云南松种子随储藏时间的延长，种子的活力、发芽能力、简化活力指数与储藏时间呈极显著负相关［9～11］。

不同宿存时间的种子在幼苗生长的早期生长势差异并不显著，随着幼苗生长时间的增加，宿存时间对幼苗生长的负面影响不断凸显，地下部分差异更为显著。云南松属于深根植物，幼苗早期保证了物质分配对根的优先地位，根系生长很快，在3年以内地上部分生长极其缓慢，此时的生长以根径的加粗增长最为明显，高生长极其缓慢，存在严重的蹲苗现象［3～12］。魏巍等发现1年生云南松的苗高和地径呈现“S”曲线，都呈现“慢-快-慢”的节律［13］。且云南松的生长量大小受年龄的制约［14］。因此幼苗时期，由于生长时间短，生长慢，各生长量极小，差异很难显现，但随着生长时间增加，各生长量变大，差异显现。云南松多生长在干旱条件下，其幼苗将生物量优先分配到地下部分以应对干旱环境［15］。与当年成熟的种子相比，延迟开放种子的幼苗的地下生物量和根长显著降低，这可能导致其抗旱能力减弱。

因此，当采收地盘松球果进行种子育苗时，应该采取最近成熟的球果，不采宿存多年的球果，以保证幼苗都有更高的生物量和发达的根系，从而具有较强的竞争能力和较高的抗旱能力。

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