有孔虫——大海里的“小巨人”*

方培岳，WILLEMS Helmut，MATSUOKA Atsushi，李罡†

有孔虫
——大海里的“小巨人”*

方培岳①，WILLEMS Helmut②，MATSUOKA Atsushi③，李罡①†

①中国科学院大学，现代古生物学和地层学国家重点实验室，中国科学院南京地质古生物研究所，南京210008；②德国不莱梅大学地球科学系，不来梅 D-28359；③日本新泻大学地质学系，新泻 950-2181

简单介绍了有孔虫以及影响其丰度的生态和死态因素，并从有孔虫与石油地质学的关系，以及有孔虫在生物地层学和古海洋学的应用等三个方面介绍了有孔虫研究的意义。

有孔虫；丰度；石油地质；生物地层学；古海洋学

有孔虫，它是一种微小的单细胞动物，个体一般小于1mm，但也有个体达20 cm。它的原生质分化为两层：薄而透明的外层称为外质；深色的内层称为内质。从外质伸出许多根状或丝状物，学名为伪足(图1)。它们常分叉、分支，横向或斜向相连且呈网状。伪足的主要功能是运动、取食、消化食物、清除废物和分泌外壳。外质和伪足分泌壳质构成有孔虫美丽的外壳。它的外壳常常具有多个房室，房室间有隔板相隔，隔板上有孔，使得房室间相通。有孔虫外壳具有一个大孔，或多个细孔，因此得名有孔虫。

图1 (a) 日本冲绳现代海洋中的浮游有孔虫；(b) Orbulina universa d’Orbigny 采自日本佐渡岛日本海表层海水

现生有孔虫绝大多数种类生活在正常盐度的海水里，也有极少数属种可以生活在泻湖和河口等半咸水区域，仅有假几丁质壳的瓶形虫超科(Lagynacea)的个别属种被发现可以在淡水中生活[1]。有孔虫按生活方式可分为浮游和底栖两类。浮游有孔虫自由漂浮在海洋水体中，而底栖有孔虫则生活在海底或者在海藻上缓慢移动，当然也有少数“懒虫”，固定在一个地方，过着“饭来张口”的日子。

有孔虫不仅活跃在现代海洋，早在五亿多年以前的寒武纪，海洋里就已经有了有孔虫的身影。在古生代的石炭纪和二叠纪，有孔虫的发展进入了一个极盛时期；中生代初期有孔虫一度衰退，但是从侏罗纪开始它们再次勃兴，白垩纪又极度繁荣。第三纪则是有孔虫的全盛时期，其中有许多分支都延续到现代[1]。目前已记载了34 000多种有孔虫，占已知原生动物种数的半数以上。有孔虫数量丰富，生活于多种海洋环境，其壳体可反映出非常有用的环境信息，可用于许多研究领域，因此被誉为海洋中的“小巨人”。

什么因素控制和影响有孔虫在大海中的数量呢？朱晓东[2]对影响有孔虫丰度的生态因素进行较全面的剖析(图2)，认为食物供给、水体物理化学条件和海洋污染等生态因素是控制有孔虫生产量乃至丰度的基本因素。一旦有孔虫因各种原因结束了它短暂的一生，死态因素便旋即产生作用，直到其壳体或化石被我们采集到。有孔虫死亡后就开始向海底沉降，浮游有孔虫在这一过程中表现得尤为显著。在沉降的过程中，有孔虫还将受到横向搬运、原生质的分解和壳体的溶解等作用的影响。壳体沉降到沉积物的表面之后还要受到各种物理的、化学的和生物因素的作用，直到最终被埋在沉积物下面。这个时候有孔虫仍然不能安静地长眠于此，还要接受沉积物间隙水的作用，发生各种生物地球化学变化。随着埋藏深度的增加，压实作用也会逐渐增强，开始由早期成岩作用向成岩作用过渡和演化。这些都是有孔虫的死态过程，期间发生的种种作用，都将不同程度地影响沉积物或者沉积岩中有孔虫壳体的丰度[3]。

图2 影响有孔虫丰度的各种生态因素

有孔虫生在海里，死在海里，海洋的变化情况对它影响很大，因此它的壳体就记录了很多环境信息。对于有孔虫的壳体，科学家们从不同的角度和不同的专业进行研究，试图从这小小的壳体中获取有用的环境信息。

1 有孔虫与石油地质的关系

现代社会的生产和生活离不开石油，而石油主要产于过渡带与浅海相犬牙交错地带。所谓过渡带，指的是海岸线附近的地带，如三角洲前缘沙、海滩、海滩沙岭、障壁岛、障壁海滩沼泽、泻湖港湾等。世界上的许多大油田，其中最著名的像科威特的布尔甘油田，属于泻湖、三角洲沉积。因此，划出过渡带，特别是过渡带和海相犬牙交错地带，是找出三角洲沉积体系油藏的关键。科学家可以利用有孔虫组合面貌进行生态分析来确定古海岸线、古河口、泻湖等古环境。在中国，已知的大型油气田多分布在中-新生界，尤其是白垩系和第三系地层中。第三系的半咸水过渡相、浅海相是油气生成和富集的有利相带，而这两个相带的沉积与有孔虫动物群的分布密切相关。裘松余等[4]认为：前者以圆盘虫和卷转虫动物群为代表，属种单调，分布也比较局限；后者则以面包虫和圆球虫-中垩虫动物群为代表，属种丰富，分布也比较广泛。根据这四个有孔虫动物群的分布特点，可以划分出四个有利于油气生成和富集的沉积相区：①以圆盘虫动物群为标志的半咸水过渡相沉积区，主要发育在苏北—南黄海盆地，珠江三角洲各盆地和渤海湾沉降区，江汉盆地潜江凹陷及雷琼以西的涠斜盆地；②以卷转虫动物群为代表的半咸水泄湖相沉积区，主要分布在新疆塔里木盆地的巴什布拉克、克孜洛依、克拉托等地的杂色条带岩组；③以面包虫动物群为标志的浅海潮滩相沉积区，如新疆喀什地区；④以圆球虫-中垩虫动物群为标志的广海沉积区，主要分布在中国东南部的中新世海域里。

2 有孔虫生物地层学的研究

一般认为浮游有孔虫从其起源地扩展至它所可能分布的海域所需的时间，相对于漫长的地质历史来说，可以忽略不计，它们在地质历史长河中的首次出现一般被认为是近乎等时的。因此可以利用它们来作全球海相地层的年代地层划分和对比，有孔虫生物地层学方法也是当前划分对比地层的最可靠手段之一。例如Kennedy等[5]利用浮游有孔虫Rotalipora globotruncanoides的首现面作为标志来确定全球上白垩统塞诺曼阶底界的位置 (图3)。

松辽盆地是中国最大的陆相含油气盆地。以前由于缺乏充分的化石证据, 长期以来科学家对松辽盆地是否发生过海水侵入事件存在争议。近年来，王成善院士领导的团队在松辽盆地开展了连续取岩心的松科1井钻探工作[6]，首次在松辽盆地嫩江组一、二段发现较多的有孔虫化石，从而为湖海沟通找到了确凿证据, 并且通过浮游有孔虫的发现锁定了松辽盆地湖海沟通事件发生在科尼亚克-桑顿期[7]，大约距今8000万年。

图3 全球塞诺曼阶底界界线层型法国金钉子剖面利用浮游有孔虫作为界线划分标准[5]

3 有孔虫在古海洋学研究方面的重要作用

古海洋学研究的核心问题是揭示大洋环流的发展历史，但是历史并不能被我们直接观察到，只能通过间接的方法和途径来试图还原这段历史。古海水温度便是其中最为重要的物理参数之一，这是因为水温梯度正是洋流存在的必要条件。

大洋表层与深部的水团，由于各自的形成机制、源地深度、温度和盐度等的不同，可以形成不同的物理化学环境，构成不同的生态条件。即使相邻水团间存在微小差异，生活在其中的有孔虫也十分敏感。基于此，早期的科学家利用有孔虫的标志性种及其标志性组合来定性地估算古海水温度。所谓标志性种及其组合法，是指对水团微环境具有指示意义的种和种的组合，它们的出现直接可以确定所在水团的性质。例如：在现代大洋中，Neogloboquadrina pachyderma(左旋壳)和Globigerina bulloides是冷水环境的标志种，Globorotalia inflata是过渡性水体环境的特征种，而Globigerinoides sacculifer与Globigerinoides ruber等则代表暖水环境[8-9]。

20世纪70年代，转换函数等方法开始建立起来，利用微体古生物数据对古环境参数的分析进入定量化分析的阶段。所谓转换函数(transfer function)是指两类数据之间的关系式。微体化石群的数据与当时环境数据之间的关系为Ta=f(P1, P2…Pn)，其中Ta是推算的古温度值，P1、P2、…、Pn分别代表微体化石群中各个种的相对丰度(百分值)。这样通过各个种相对丰度间复杂函数的计算，可求出所需的古温度值[10]。转换函数方法的主要步骤以Imbrie和Kipp[11]的工作为例简述如图4[12]。

图4 将有孔虫组合数据转换为环境因素的主要步骤

早在1947年，Uery发现在平衡条件下，碳酸钙从水中析出时，它的氧同位素组成仅仅与水体的温度和氧同位素组成有关，这个规律便奠定了古温度计研究的基础。近年来的许多研究成果表明，生活在不同深度海水中的浮游有孔虫属种具有不同的δ18O值，充分证明了水温对有孔虫分布的控制作用。如Wefer等[13]对热带大有孔虫同一个体不同房室的氧同位素进行分析，发现在其生长过程中可以反映出明显的季节温度变化。

虽然利用δ18O值重建古水温的方法得到广泛的应用，仍因受多重因素的影响而存在一定的偏差。20世纪90年代，科学家们进行了大量的实验工作，确立了有孔虫壳体Mg/Ca比值与温度的函数，并在古海洋学研究中取得了令人瞩目的成果。海水中的Mg/Ca比值基本是一个常量，有孔虫在其生长过程中吸收了周围海水的Mg、Ca元素来形成自己的碳酸盐壳体，因此有孔虫壳体中Mg/Ca值变化就可以反应周围环境参数的变化。因为Mg离子置换碳酸盐中的Ca离子是一个吸热过程，所以周围水体温度升高会导致有孔虫壳体中Mg含量的增加。实验结果也表明有孔虫壳体Mg/Ca值会随着海水温度的升高而增高。例如，王晓燕和李保华[14]在南海西部越南岸外上升流区MD05-2901站位，首次获得了南海长时间尺度上Globigerinoides ruber Mg/Ca比值的古温度资料，从而详细阐述和重现了45万年以来，南海西部表层海水古温度的变化历史。

有孔虫除了在古水温研究中大显身手以外，在东亚季风的研究中也扮演着重要角色。在海洋中，季风驱动上升流，可以导致生产力升高和温跃层变浅。所以，当季风加强的时候，代表高生产力的浮游有孔虫的丰度就会增高，而生活在混合层中的浅水种浮游有孔虫比例就会降低。在印度洋的阿拉伯海，浮游有孔虫Globigerina bulloides是上升流高生产力的良好标志[15]，但在中国南海，它的含量并不高，而Neogloboquadrina dutertrei更能反映季风的变化[16]。基于此，汪品先院士等[17]根据南海北部1146观测站1200万年以来Neogloboquadrina dutertrei和浅水种丰度变化规律，肯定了距今800万年和距今320万～200万年在东亚发生了两次季风强化事件。

4 总结

有孔虫虽然个体微小，却是大海里的“小巨人”，在各个学科研究中发挥着重要的作用。随着新技术新方法的使用，如分子生物学的发展与应用，将会给有孔虫的研究注入新的活力。更全面的认识也就会带来更为全面的应用，“小巨人”也将发挥更大的作用。

(2014年12月19日收稿)■

[1] 郝诒纯, 裘松余, 林甲兴, 等. 有孔虫[M]. 北京: 科学出版社, 1980: 1-224.

[2] 朱晓东. 影响沉积物中有孔虫丰度的生态因素探讨[J]. 南京大学学报: 自然科学版, 1993, 29(4): 680-689.

[3] 朱晓东, 施晓冬. 影响沉积物中有孔虫丰度的死态因素探讨[J]. 南京大学学报: 自然科学版, 1996, 32(4): 665-673.

[4] 裘松余, 林景星. 我国第三纪有孔虫动物群及其与找油关系的讨论[J]. 石油与天然气地质, 1980, 1(3): 208-219.

[5] KENNEDY W J, GALE A S, LEES J A, et al. The global boundary stratotype section and point (GSSP) for the base of the cenomanian stage, mont risou, hautes-alpes, France [J]. Episodes-Newsmagazine of the International Union of Geological Sciences, 2004, 27(1): 21-32.

[6] 王成善, 冯志强, 吴河勇, 等. 中国白垩纪大陆科学钻探工程: 松科一井科学钻探工程的实施与初步进展[J]. 地质学报, 2008, 82(1): 9-20.

[7] 席党鹏, 万晓樵, 冯志强, 等. 松辽盆地晚白垩世有孔虫的发现: 来自松科1 井湖海沟通的证据[J]. 科学通报, 2010, 55(35): 3433-3436.

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[10] 同济大学海洋地质系. 古海洋学概论[M]. 上海: 同济大学出版社, 1989: 75-77.

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[13] WEFER G, BERGER W H. Stable isotopes in benthic faraminifera: seasonal variation in large tropical species [J]. Science, 1980, 209: 803-805.

[14] 王晓燕, 李保华. 南海西部 MIS12 期以来表层海水古温度演化—来自浮游有孔虫群落及其壳体 Mg/Ca 比值的证据[J]. 中国科学: 地球科学, 2012, 42(12): 1901-1911.

[15] KROON D, DARLING K. Size and upwelling control of the stable isotope composition of Neogloboquadrina dutertrei (d'Orbigny), Globigerinoides ruber (d’Orbigny) and Globigerina bulloides d’Orbigny; examples from the Panama Basin and Arabian Sea [J]. The Journal of Foraminiferal Research, 1995, 25(1): 39-52.

[16] JIAN Z, WANG P, CHEN M P, et al. Foraminiferal responses to major Pleistocene paleoceanographic changes in the southern South China Sea [J]. Paleoceanography, 2000, 15(2): 229-243.

[17] 汪品先, 翦知湣, 赵泉鸿, 等. 南海演变与季风历史的深海证据[J].科学通报, 2003, 48(21): 2228-2239.

(编辑：温文)

自然信息

全球最大太阳能飞机首次环球飞行

全球最大太阳能飞机“阳光动力”(曾译作“太阳驱动”)2号于当地时间3月9日早晨7时12分(北京时间9日11时12分)从阿联酋首都阿布扎比起飞，开始首次环球飞行。

在“阳光动力”项目位于摩纳哥蒙特卡洛的项目控制中心，全体工作人员注视这架来自瑞士的巨大太阳能飞机起飞后，响起掌声一片。“阳光动力”2号正式开启人类历史上太阳能飞机的首次环球飞行。

受当地沙尘、强风等不利天气因素影响，“阳光动力”2号飞机原定于3月1日的起飞最终被推迟至9日实施。

“阳光动力”2号从阿布扎比起飞后，将向东飞行，途经阿拉伯海、印度、缅甸、中国、太平洋、美国、大西洋、南欧和北非，最后于2015年7月返回阿布扎比。

按照此前公布的环球飞行路线图，“阳光动力”2号环球飞行总里程为3.5万km，共停留12个城市，其中包括中国的重庆和南京。

在环球飞行计划中，最困难的航段无疑是从中国至美国横跨太平洋五天五夜的不间断飞行。这是对飞行器整体设计的全面检验，更是对飞行员体能和心理状况的严酷挑战。

在历时5个月的环球行程中，“阳光动力”2号实际在空中飞行的时间仅为25天。这架单座飞机将每隔数天降落一次，完成两名飞行员的互换。飞行员们还将与降落地区的官方机构、学校举行有关环保和可持续发展的一系列宣传推广活动。

“阳光动力”项目发起人、瑞士探险家贝特朗•皮卡尔和安德烈•博尔施伯格将轮流驾驶飞机。他们最初设计研制的“阳光动力”号飞机于2010年4月7日首飞，此后陆续实现昼夜飞行、跨国飞行和洲际飞行。

2014年4月，升级版的 “阳光动力”2号亮相，它完全依靠太阳能动力且能昼夜连续飞行。该飞机翼展72 m，堪比波音747-800型客机的翼展，但重量仅有2.3 t，最大飞行高度可达8500 m，最高时速140 km。其机身和机翼均采用极轻的碳纤维材料。机翼上装有17 248块超薄、高效太阳能电池板。

“阳光动力”项目在其官方中文网站上说，“阳光动力”关心的不只是能源问题，“我们还希望以此鼓励每个人，无论是在个人生活中，还是在我们思考和处事的方式上，都能努力成为一名开拓者”。

[关毅 编译]

Foraminifera: the small giant in the ocean

FANG Pei-yue①, WILLEMS Helmut②, MATSUOKA Atsushi③, LI Gang①
①University of Chinese Academy of Sciences, State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China ; ②Department of Geosciences, University of Bremen, Bremen D-28359, Germany; ③Department of Geology, Faculty of Science, Niigata University, Niigata 950-2181, Japan

The foraminifers are very small one cell organisms which primarily live in the ocean. Their normal sizes, less than one millimeter, could be observed by the help of a light microscope. Fossil foraminifers are a very important microfossil group which has played an important role in the studies of petroleum geology, biostratigraphy and paleoceanography.

Foraminifera, abundance, petroleum geology, biostratigraphy, paleoceanography

10.3969/j.issn.0253-9608.2015.02.004

*国家重点基础研究发展计划(973计划)(2012CB822004)，国家自然科学基金(41172010)和德国DFG(Wi725/26)资助

†通信作者，E-mail：gangli@nigpas.ac.cn