草鱼对沉水植物过度生长的控制技术综述

杨卫东　颜培炎　唐永杰　刘春光

摘 要：沉水植物是水生生态系统的重要组成部分，但是如果沉水植物过度生长，则会产生一系列负面效应，有必要对其加以控制。本文综述了沉水植物的积极作用以及过度生长带来的问题，归纳了利用草鱼控制沉水植物的影响因素，并探讨了引入草鱼可能产生的风险，对该技术的发展提出了展望。

关键词：沉水植物；草鱼；生物控制；摄食偏好

中图分类号：Q948.8 文献标识码： A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.022

Abstract： Submerged macrophyte is an important part of aquatic ecosystem. If overgrow， however， submerged macrophyte may cause passive effects and therefore needs to be controlled. This paper reviewed the active effects of submerged macrophytes and the problems caused by the overgrown macrophytes. The impact factors of the control of submerged macrophytes using grass carp were summarized， and the risk of the introduction of grass carp to a waterbody and the perspectives of this control method were discussed.

Key words： submerged macrophyte； grass carp； biological control； feeding preference

沉水植物是指整个植物体全部沉没在水中营固着生存的大型水生植物，常被称作“水草”。作为主要的初级生产者之一，沉水植物在水生生态系统中起着关键的作用[1]。近年来，由于很多湖、库及河流的营养水平不断升高，导致沉水植物大量繁殖，造成一系列不利影响，包括阻碍行船、影响景观、破坏水质和生态系统等[2]。

以天津境内的一些重要水体为例，如于桥水库、北大港水库、海河、津河等，在温度较高的季节都出现菹草、穗花狐尾藻等沉水植物疯长的现象，给水质、景观、航运以及泄洪带来极大影响，因此，有必要选取科学的手段对其进行控制。目前，对沉水植物的控制手段主要是人工或机械打捞，但该方法费时费力，且不具有持续性。有研究表明，利用草鱼的摄食作用能够有效地控制沉水植物，且该技术成本较低，可持续性强，具有广泛的应用前景。

1 沉水植物的积极作用和危害

1.1 沉水植物的积极作用

沉水植物通过增加水体空间生态位，改善水下光照和溶解氧条件，为形成复杂的食物链提供了食物、场所和其他必需条件，成为水体生物多样性赖以维持的基础。沉水植物对水体的作用主要有以下几方面：（1）提供食物和栖息环境，沉水植物作为生态系统中的初级生产者，为一些水生生物提供食物和栖息环境[3]；（2）沉水植物能够通过光合作用产生氧气，使水体获得充足的溶解氧；（3）沉水植物可以吸收、吸附水体中的营养物质、重金属以及一些悬浮性物质，从而使水体得到净化[4-5]；（4）沉水植物可以减缓风浪，使水体保持稳定，从而降低水体的浊度[6]。

1.2 沉水植物过度生长的危害

然而，如果沉水植物过度生长，不仅会影响景观效果，还会对水质、水生生态系统以及水体的功能造成严重的危害。过度生长的沉水植物带来的不利影响主要包括：（1）覆盖水面，导致到达水体的阳光不足，间接影响水生生态系统的群落分布；（2）阻塞航道，使船舶的螺旋桨被缠绕而难以航行；（3）增大水流阻力，导致水的流动性变差，从而阻碍雨季洪水的排泄；（4）阻碍大气对水体的复氧作用，导致水中溶解氧不足；（5）植物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，导致水体pH值下降。

2 草鱼对沉水植物的控制效果

2.1 草鱼及其食性

草鱼（Ctenopharyngodon idella），属鲤形目鲤科雅罗鱼亚科草鱼属。原产于东亚大片水域，主要分布在北纬20°～50°，东经100°～140°地区[7]。草鱼对周围环境的适应能力很强，可以在0～40.6 ℃的水温下成活，而且能在溶解氧较低的水中生存。

草鱼最喜欢摄食多肉植物（指植物营养器官的某一部分在外形上显得肥厚多汁），其次是纤维植物。如果有足够的多肉植物可以摄食，草鱼一般不会摄食纤维植物，这是因为草鱼体内缺乏与纤维素消化相关的酶。草鱼的肠道非常短，食物在肠道停留时间短，因而消化率低，所以草鱼必须摄食大量的植物组织以维持其正常的生理功能[8]。有研究发现，在28 ℃的环境下，草鱼会在8 h内将食物完全处理掉，其中只有一半的食物被消化，其余被直接排泄出体外[9]。

草鱼生长得很快，平均每年体质量增加2.27～4.54 kg。为了满足其生长的需要，草鱼需要摄食大量的植物。有研究表明，在适宜的环境下，成年草鱼每天摄食的植物量比其自身的体质量还要多。也有研究发现，草鱼每天大约需要摄食自身体质量2～3倍的食物来维持生长[10]。草鱼喜欢摄食的沉水植物有金鱼藻（Ceratophyllum demersum L.）[11]、黑藻（Hydrilla verticillata L.f）[12]、穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）[13]、球状轮藻（Chara globularis Thuill）、伊乐藻（Elodea nuttallii）、篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus L.）[14]。自20世纪70年代开始，欧洲国家如奥地利、比利时、丹麦、英国、法国等就开始尝试引入草鱼来控制沉水植物[15]。南北美洲、新加坡、菲律宾、中国香港等地也有成功利用草鱼控制沉水植物的案例[16]。endprint

2.2 草鱼控制沉水植物的影响因素

不同年龄段草鱼对沉水植物有不同的摄食偏好。有研究表明，草鱼对植物种类的选择性随着年龄的增长而减少。不满一年龄的草鱼偏爱摄食具有柔软组织的浮水植物，如细绿萍（Azolla filiculoides）和浮萍（Lemna spp.），而同时存在的沉水植物金鱼藻（Ceratophyllum demersum L.）则不被摄食。二年龄的草鱼则对沉水植物的种类要求不严格，但它们主要摄食沉水植物的根部、叶柄以及其他外层部分。此外，这个年龄的草鱼更加偏爱本地的沉水植物[17]。

草鱼的密度会对治理效果产生一定的影响，如果密度控制得不好，对沉水植物的控制就不能达到预期的效果。Hanlon等[18]在佛罗里达的研究表明，当草鱼密度在10～15条·hm-2时，其对沉水植物的摄食率比25～30条·hm-2时低；当草鱼密度为25～30条·hm-2时，其对沉水植物的摄食率超过了沉水植物自身的增长率，从而能对沉水植物的过度生长起到很好的控制效果。Adamec和Husák[19]在捷克的研究也表明，草鱼密度如果不合适就无法达到控制沉水植物过度生长的目的。

季节和温度对草鱼摄食沉水植物也有较大影响。Adamec和Husák[19]研究了不同季节草鱼对沉水植物的控制效果，发现温度较低的冬季不利于草鱼在水体中生存和对水草的摄食。草鱼在26.7～29.4 ℃的水温下摄食量最大，当水温低于12.8 ℃时，草鱼几乎不再摄食。Spencer[20]的研究也表明，水温会影响草鱼对沉水植物的摄食量，低温条件会降低草鱼对沉水植物的摄食量。当水温较低时（12～24 ℃），需要饲养更大密度的草鱼才能获得与高温条件下同样的控制效果。

3 草鱼控制沉水植物的弊端

3.1 影响水质

引入草鱼可能对水质造成不利影响。引入草鱼之后的水体中容易发生“水华”，即生长大量藻类。Stanley[21]开展的研究表明，草鱼的排泄会将大量的磷和硝酸盐释放到水体中，这些营养盐会促进藻类的繁殖，进而使水质恶化。Small等[22]发现，在草鱼抑制沉水植物生长的同时，水体的浊度升高、透明度下降，浮游植物的密度也显著提高。

3.2 生物入侵风险

在引入草鱼控制沉水植物时，带来的另一个问题是草鱼的过度繁殖可能形成生物入侵[23]。草鱼在环境中的适应能力非常强，可以忍受溶解氧低、盐度高、含有化学污染物等不利环境[24]，加上草鱼较强的迁移能力，因此很容易使其成为入侵物种。但是也有报道指出，目前没有充分的证据表明草鱼会成为入侵物种[25]。

4 结语与展望

沉水植物过度生长的问题在全球范围内广泛存在，利用草鱼对其进行控制已经被证明是一个比较有效的方法。但是如果草鱼饲养密度过大，可能将沉水植物全部吃光，从而引发生态破坏、水质下降等不良后果。基于这个原因，很多水体管理者并不希望将沉水植物全部清除，而是希望将其控制在一个适当的水平[26]。因此，如何将草鱼控制在合理的密度范围内，是研究者和管理者共同面对的一个难题。

在欧洲和北美，研究者发现三倍体（triploid）草鱼是一个很好的选择，因为这种草鱼不能够繁育后代，因此很容易控制密度。此外，鉴于草鱼对沉水植物的摄食效果受到多种因素的影响，在不同地区，需要根据该地区的气候、水质以及植物特点，制定具有针对性的控制方案。为了保证水生生态系统的完整和稳定，保证水质安全，需要找出合理的草鱼饲养密度，从而将沉水植物控制在最佳密度范围内。

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