气候变暖对农作物物候、光合生理特性和产量影响的研究进展

张丽霞 尹季显

摘要目前，有关增温对农作物的影响研究主要集中在农作物的产量和品质等研究方面，其研究结果存在较大的不确定性。在此综述了近几十年来有关增温对不同农作物物候、光合生理特性和产量影响等方面的研究现状，在此基础上提出了未来需要加强的研究方向。

关键词气候变暖；农作物；物候；光合生理特性；产量；影响

中图分类号S162.5文献标识码

A文章编号0517-6611（2015）29-201-03

地球表面的温度在过去的100年间已经增加了0.76 ℃，据2013年IPCC第五次评估报告预测，21世纪末地球表面的温度仍将上升1.5～4.0 ℃。大量相关的研究表明，随着全球变暖的趋势加剧，伴随的高温、极冷、飓风等未来极端气候和农业气象灾害发生的频率和强度增加，会对作物产量和品质产生不利的影响。现有的有关全球变暖对农田生态系统的研究主要以模型和长期历史数据的统计分析为主，其研究结果存在较大的不确定性，而关于全球变暖对陆地生态系统影响的野外控制试验研究主要集中在森林、草原等自然生态系统领域，而对农田生态系统的研究少之又少。笔者结合模型、长期历史数据的分析和农田作物田间控制试验的研究，主要从增温对不同作物物候、光合生理特性和产量的影响等方面进行了全面系统的总结，为全球变暖背景下探寻作物产量变化的机理提供理论依据。

1气候变暖对农作物物候的影响

对农作物来说，作物的物候包括播种时间、开花时间、结果时间和生育期的长度等。近几年，有关气候变暖对农作物物候的研究基本上均是模型模拟和长期历史数据统计分析为主。关于小麦研究的模型，在小麦整个生育期平均温度每升高1 ℃，整个生育期将缩短7 d左右。关于大豆研究的模型预测，温度升高2 ℃能够使大豆的开花和结荚期提前，导致营养生长期缩短。一项长期的历史数据分析发现，1981～2004年我国西北地区冬小麦平均开花期提前11 d，整个生育期缩短8.2 d。一个控制气室的研究表明，高于平均气温（14 ℃）约2～4 ℃能够缩短冬小麦生殖生长期16～29 d。棉花的温度气室试验表明，当生长期平均气温从15 ℃增加至 35 ℃时，棉花生长发育速度加快，发育期天数缩短。增温对作物物候的研究在田间控制试验中也有报道，但相对比较少。有关水稻和小麦的研究表明，增温使水稻和小麦花前的生育期缩短，而花后的生育期基本保持不变或稍微延长[12-13]。Chen等[14]研究发现被动式夜间增温使小麦开花期提前6 d，開花后的时间长度延长5 d[14]。另外，有研究表明作物开花前的时间长度主要与花前的积温和日最低温有关，而成熟期的时间长度更多的与日最高温有关[13-15]。同时特定作物的日长和基因型也调节着作物开花后的生长[16-17]。所以，增温对不同作物物候的影响存在着不一致性。

2气候变暖对农作物光合生理特性的影响

温度是光合作用过程最重要的影响因子。光合作用的过程可以分为4个连续和相对独立的过程，即光能的吸收和传递、原初的光化学反应、电子的传递和偶联的光合磷酸化、碳的同化作用[18]。而增温对光合作用过程的影响主要包括2个方面：①增温可能通过破坏光合机构，从而造成光合作用的降低和呼吸作用的增加，同时也会破环光系统Ⅱ和降低叶片的叶绿素含量；②增温也会抑制光合产物的积累和转运，减少光合产物向库端的运转和分配[19-20]。由于增温方法和增温幅度的不同、试验的作物种类和生态型以及区域性的差异，所以增温对作物光合作用影响的结果亦不同。温度对作物光合作用的影响存在着阈值，超过一定的阈值会造成光合作用的降低或终止。研究表明，在气温5 ℃时，小麦叶片的净光合速率仅为最大光合速率的25%，当气温增至合适的范围时，小麦叶片的净光合速率随之增加，但在高温 （> 25 ℃） 时净光合速率出现减少，并在高温达40 ℃时出现生理活动的停止。在一个温度梯度的气室研究中发现，水稻从抽穗期到成熟期在高于自然温度3.6和7.0 ℃下，光合速率会降低11.2%～35.6%[22]。过高的温度会加快小麦叶片的成熟和促进其衰老，并缩短了光合作用的持续时间，从而降低了小麦的光合速率。而温度过高也会使农作物光合作用受阻，中断或终止作物的正常发育进程。目前，关于夜间温度升高对作物光合特性的影响研究较多，但存在较大的不确定性。有研究认为，夜间温度升高会促进植物夜间的呼吸作用，加快叶片中碳水化合物的消耗，从而导致植物白天光合作用的升高。也有研究认为，夜间增温对植物光合速率没有明显影响，同时有研究也表明，夜间增温虽然没有影响到水稻叶片的光合速率，但引起了叶片氮含量、花粉萌发、结实率和膜热稳定性显著降低，同时提高了叶片的呼吸速率。关于夜间增温对光合作用的抑制可能与叶片中叶绿素含量、叶面积、叶片氮含量和光合作用包含的各种酶有关[27]，且夜间增温也会引起光合作用系统II位置的电子转运以及细胞膜结构和功能的氧化伤害，从而降低植物的光合速率[28-29]。可见，增温对不同作物光合作用的影响是比较复杂的。

可溶性糖是植物光合作用的主要产物，与植物的光合作用和产量密切相关，在植物碳代谢中起着重要作用。研究表明，高温胁迫引起水稻剑叶的可溶性糖降低，光合作用的关键酶Rubisco活化酶失活和RuBP羧化酶活性降低，使得叶片中光合产物的总量降低[30]。蔗糖是韧皮部运输光合产物的主要形式，其含量控制着光合产物运输的速度，最终决定作物产量和品质[31]。棉花、大豆的光合产物主要在叶片中合成淀粉，其中一部分会降解为蔗糖向库器官进行运输，剩余的一部分淀粉暂时在叶绿体中储存起来[32]。近期研究证明，花铃期增温降低了棉花叶片的叶绿素含量和光合能力，使叶片的可溶性氨基酸、可溶性糖和蔗糖含量显著下降，但引起了叶片中淀粉含量的升高。另外高温也会抑制棉花叶片的光合作用和光合产物 （蔗糖、可溶性糖和淀粉等）的合成、输出能力，减少从源端向库端的碳水化合物的供应，并最终导致棉花产量和品质的下降[34]。先前的研究也表明，淀粉的合成受高温的抑制主要是由于在淀粉合成过程中其中一些酶的失活造成的[35]。关于光合产物在植物体内的积累、运转和分配提出了源库理论，对源库关系、光合产物的积累和分配以及包含的内在机制的探讨有助于理解作物产量的形成过程[36]。库组织、器官的生长受源 （叶片）光合产物的供应 （源限制），或受库利用光合产物的能力 （库限制）。在开花后，小麦、水稻的绿叶对籽粒的灌浆来说是碳同化物的主要源，籽粒中超过一半的碳水化合物的积累来源于花后的光合作用。增温下源的限制可能导致比较低的库 （小麦灌浆和种子产量）[40]。然而库也会反过来限制源的生产力[14]。所以说源库关系在作物产量的形成中是共限制的。

3气候变暖对农作物产量的影响

关于全球变暖对农作物产量的影响，只有少部分的研究表明增溫对高纬度地区作物的生长有利[41-42]，但大部分的模型研究和历史数据的分析发现，增温对作物 （水稻、小麦、玉米和大豆等）的生产力产生不利影响。Sheehy等[43]通过模型分析认为最低温每升高1 ℃将导致水稻减产13.7%；Lobell等[44]研究发现1982～1998年温度的增加使美国玉米和大豆的产量下降17%左右；Tao等[45]分析表明在过去几十年，温度的变化已经加速了水稻的物候期，引起了产量的降低；而Peng等[46]通过长期的历史数据分析发现，日最低气温每升高1 ℃将引起水稻产量下降10%，而日最高温对产量的影响不显著。由此可见，统计分析与模型模拟的结果由于时间、空间和作物种类的差异存在不一致性，需要用田间数据进行检验。Dong等[12]的一项田间试验研究认为，全天、白天和夜间的增温使我国江淮地区水稻产量分别下降0.9%、64% 和6.1%。而Tian等研究表明夜间温度升高会增加冬小麦有效穗数并提高产量。同样的，一个五年的FATI试验发现1.5 ℃的增温显著增加小麦产量的16.3%，但对地上生物量没有显著的影响。

增温对不同作物产量的影响存在一个温度阈值。对谷物来说，温度对产量影响的阈值是29 ℃，而棉花和大豆的温度阈值分别是32和30 ℃，在这些阈值之上对作物的产量不利。增温对作物产量的影响具有区域异质性。一项模型预测认为，我国到2030年温度的升高会使低海拔的小麦产量增加3.1%、高海拔的小麦产量增加4%。Pathak等研究发现1985～2000年水稻潜在的产量趋势变化速率为-0.12～0.05 mg/（hm2·a）；在9个地点的研究中，有6个地点的研究观测结果呈现负的产量趋势，其中有4个地点的研究结果统计上是显著的。经证实最低温的增加和太阳辐射量的减少是造成产量下降的主要原因。然而，不同作物种类对增温的反应也不同。温度升高对作物生产力的影响表明，增温对水稻和大豆生产力的影响是正面的，而对小麦和玉米生产力的影响是反面的。

只有少部分的气候预测和模型研究发现，增温有利于作物产量的提高，特别是在高纬度地区。同样，在一些田间控制试验中，增温基本上均有利于小麦和水稻的生产力，这可能与小麦、水稻生长期的增温引起物候和生理特性的变化有关。然而大部分的研究发现增温降低了作物的产量，其影响机制主要通过6个方面：①增温使作物物候期提前，整个生育期缩短，造成同化物积累减少，从而降低了产量。②在作物的生殖期，高温能够引起作物穗不育性和结实率降低，造成穗数、穗粒数和粒重减少，从而导致谷粒产量和质量下降。对稻类作物来说，开花期高温会使花粉囊裂开和花粉散发受到阻止，造成授粉率和谷粒数量降低，引起不育率上升和产量下降。③增温影响作物的光合作用、呼吸作用，导致光合产物积累、运转和分配的变化。夜间温度能够提高呼吸的消耗，减少同化物的积累，引起抽穗后作物光合产物积累的减少以及光合产物向穗部和籽粒的转运和分配的降低，最终导致产量的降低。④对于谷物来说，灌浆的物质主要取决于抽穗后的光合产物和抽穗前在茎、鞘中贮藏的光合物质的运转。灌浆期的高温能够使灌浆进程加快，缩短灌浆期，引起谷物粒重下降。⑤增温提高了空气和叶片之间的蒸汽压差，使作物叶片的气孔关闭，光合速率减少，导致水分利用效率降低，最终引起产量的降低。⑥增温会引发许多害虫和特定疾病的生长和生存，从而造成作物减产。此外，增温条件下，作物产量下降也可能归咎为栽培品种的不同、管理措施（如灌溉、施肥和病虫害防治）的差异以及当地气候状况的不同。

4存在问题和研究展望

鉴于目前增温对不同农作物物候、光合生理特性和产量影响的研究结果存在较大的不确定性，尚需要开展田间增温试验，进而同模型和长期历史数据统计分析的结果进行验证，更好地揭示在全球变暖背景下农作物物候、光合生理特性和产量的响应规律以及引起作物产量变化的潜在性机理。因此未来需要从以下几个方面加强研究：

（1）用红外线辐射器模拟田间增温，研究玉米、棉花和大豆等作物的生理生态特性对气候变暖的响应，尤其是籽粒形成特性和碳、氮代谢及酶活性对气候变暖响应的机制研究。

（2）由于全球变暖加剧了极端气候事件（干旱、洪涝和飓风等）发生的频度和强度，未来有必要加强极端气候事件对作物产量和品质影响的研究。

（3）随着全球变暖的趋势加剧，农业气象灾害和作物病虫害频发，给全球粮食生产和食品安全带来了严重的威胁，有必要加强作物病虫害对作物产量和品质的影响研究。

（4）不同作物单个品种、一个生长季的研究结果用于衡量作物育种和在较大时空尺度上的影响是不够的。所以，很有必要拓宽作物品种和试验的研究区域，并进行长期的试验。

43卷29期张丽霞等气候变暖对农作物物候、光合生理特性和产量影响的研究进展

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