面临生存困境的动物活化石

陈章波　范航清　廖永岩　邱广龙　谢蕙莲　林吴颖

或许对鲎熟悉的人不算很多，可是在我国东南沿海滩涂上能见到它们身影。每年立夏至处暑是中国鲎的产卵盛期，退潮后在海滩上能捡到雌雄成对的成体鲎。它们头尾长约60厘米，背部拱起，腹面平整，身后拖着长剑尾，形状略似倒扣的瓢。别看它们青灰的体色在海滩泥沙间不怎么起眼，鲎已在地球上生活了5亿年之久，而形态上无多大改变，因此赢得了“活化石”称号。鲎又可供食用以及提炼医疗检验试剂，具有经济价值；还被我国东南部省份的沿海居民视为吉祥物，从而具有文化价值。但是近年来由于栖息地的劣化、破坏、消失和人类的过度捕捞，鲎类种群大规模减少，“活化石”生存面临严重困境，应尽快采取有效措施强化鲎的保育，使之避免走上濒危与灭绝的道路。

滩涂上的“马蹄蟹”

鲎因为背甲如马蹄形。故英文称之为“马蹄蟹（horseshoe crab）”。它们是海洋底栖动物，世界上现存有四种，包括分布在美洲大陆的美洲鲎，分布在亚洲地区的中国鲎、南方鲎与圆尾鲎。鲎生活于浅海区，其栖息地随着大陆板块的漂移与升沉、大陆架水域的涨退而有很大变化。此外，一二龄稚鲎可仰漂而被海浪带着走，所以鲎的分布跟海流也有很大关联。圆尾鲎与南方鲎分布在南亚；中国鲎分布较广，但也只在热带、亚热带与温带海域。四种现生鲎都分布在河口附近，其中鲎属的中国鲎跟南方鲎多生活于沙地，圆尾鲎则生活于红树林的泥滩地。

鲎的一生需要三种栖息地，以中国鲎为例，一是邻近高潮线地带、沙砾为主的产卵场：二是泥滩——稚鲎用来成长的孵育场：还有一种为海面下水深约20-30米的成长及成熟区。在鲎的成长过程中，绿豆大小的受精卵孵化出像三叶虫（出现于5_3亿年前寒武纪）的稚鲎，称为一龄稚鲎，此时它的口还没有张开，消耗体内的卵黄继续发育成长。脱壳之后长出剑尾为二龄稚鲎。开始能在滩涂上觅食，而爬行时留下一条“川”字形的走痕。它一面脱壳成长，一面朝海迁移。每次脱壳身体约增大1.3倍。在潮间带生活的稚鲎体色呈黑色，俗称“黑皮鲎”；长到手掌大小，多已在潮下带活动，体色呈黄色，俗称“黄皮鲎”。直到脱皮长成成熟个体，不再脱皮，才呈现雌雄外观上的明显差异。夏天大潮将至时，雌鲎与雄鲎一同到高潮线沙滩地产卵及授精。

中国沿海一带常见的鲎种类为中国鲎与圆尾鲎。中国鲎分布于长江口以南的东海与南海海域，主要活动栖息地为泥沙质之海岸地带。成鲎会于大潮期间游动。并爬行至高潮线附近产卵，因此海滩的坡度与宽度以及粒径皆会影响成鲎的产卵行为。稚鲎则偏好含水量高、开阔之泥地。广西北海有典型的中国鲎栖息地。圆尾鲎分布于中国的北部湾海岸、雷州半岛以及海南岛的红树林区。广西一带有众多河口及海湾，为圆尾鲎的产卵场。新加坡的生物学家利用声呐追踪标记圆尾鲎的个体运动，发现圆尾鲎个体移动的范围大部分局限于河口，并无往外迁移至外海的行为。广东与广西交界的河口、海湾地带，其陆源河口区有广东的湛江红树林保护区高桥片区，其湾内有广西的山口红树林保护区，都分布有圆尾鲎，而在海湾外海的广西合浦儒艮保护区分布有中国鲎。湾内同时有两种稚鲎分布。在香港沿岸的沙滩，常可见圆尾鲎与中国鲎共栖的状况，而较外海的海草床也常见中国鲎与圆尾鲎稚鲎，因而认为海草床是中国鲎与圆尾鲎稚鲎的重要栖息和觅食场所。

地球上的“活化石”

鲎是古老的无脊椎动物，在分类上属于节肢动物门肢口纲，与寒武纪就已出现的三叶虫有密切的亲缘关系。迄今发现的最早鲎化石产生于5亿年前的奥陶纪，在我国云南罗平一带则有2.4亿～2.5亿年前三叠纪的鲎化石出土。在化石证据上，鲎的一个分支分布于中欧至北美洲，另一个分支经由印度洋分布到东南亚，再北上东亚，到长江口以及日本南部。比较鲎化石与现生的鲎会发现，历经漫长年代，鲎在外形与构造上几乎不变，是名副其实的“活化石”。

鲎之所以能成为活化石，可以从其形态、器官构造及生化方面的优势上寻找原因。成鲎个体大，头胸甲的背部呈拱形，甲壳坚硬能耐压，抗性佳且外形圆弧状、阻力小，埋入土中时产生真空，不易被捕食者翻转；腹面平整，背部拱形，体内空间大，有利于增加血液供应和生殖细胞生长：整体呈流线型，有两处弯折，分为头胸部、腹部及尾节，便于水中运动；背甲上有复眼及单眼，成像清晰，能让成鲎在混浊的水中找到配偶：头胸部的腹面有六对步足用以爬行，腹部的腹面有生殖厣及称为“书鳃”的成排鳃片，可摆动，利于游泳；长剑尾如同风筝的长尾巴，能帮助运动时保持平衡及翻正身体。雌鲎与雄鲎在外形上亦有颇多差异：雌大雄小；雌的头胸部前缘平滑，雄的前缘左右各有一凹陷；雄鲎腹部外侧缘有六对棘，而雌鲎后端的三对棘缩短了；雄鲎腹面第一及第二对步足前端呈钩状，雌鲎则为钳状，有利于雄鲎紧抱雌鲎形成假交配，有利于共同挖掘产卵窝并同步产卵、排精，提高授精率。还有，鲎的血液里含有一种凝结因子，能困住真菌以及会产生内毒素的革兰氏阴性菌，在病菌周围形成凝胶，阻挡病菌入侵并使伤口愈合。

总之，鲎在外形、生殖力、自愈力及栖息地的多样性等方面展现了诸多的适应能力，这些可能构成其抗御各种环境挑战而长久延续自身种群的内在原因。换言之，鲎作为地球上存在历史最久的一个现生物种，自有其“得天独厚”之处。

拥有多方面价值的“夫妻鱼”

在饮食、民俗、医药、基础科研、生态保护等各个方面，鲎都有其独特价值。首先鲎肉和鲎籽味道鲜美，可做餐桌上的佳肴。中国鲎常在春夏季雌雄成对到海滩上交配产卵，被人看见“形影不离”的样子，所以有“夫妻鱼”之称。在闽南语发音中，“鲎”与孝顺的“孝”同音，而有“孝道”上的引申。此外，在厦门对岸的金门，鲎壳彩绘后挂在家门上，作为辟邪和保平安之用。

鲎在医药上亦有用武之地。鲎壳能人药治疗咳嗽、跌打损伤及烫伤。更重要的是，尤其中国鲎与美洲鲎的血液可用于生产检测革兰氏阴性细菌的鲎试剂。这种试剂称为鲎变形细胞溶解物，能够用来检验接触人体内部的医疗器具、药物或疫苗等是否带有感染内毒素。最近，鲎试剂还被延伸应用到环境监测方面，以检验海水、淡水、空气等之中是否存在过多的革兰氏阴性细菌。但是制造鲎试剂要提取蓝色的鲎血，会导致鲎死亡。

在生命科学的基础研究上，鲎是值得重视的对象。鲎作为一个“活化石”物种引起古生物学家很大兴趣，有助于探明古生代海洋无脊椎动物的演化。而神经科学家哈特兰（H.K.Hartline）曾以支配鲎单眼和复眼的神经网络为对象，通过实验揭示视觉神经信号处理的规律，从而获得诺贝尔奖。另外，鲎能冬眠也能夏眠，其内在的生理和生化机制是什么？探讨这样的课题能帮助人们更深入地洞悉动物习性的生理学规律，乃至开发新的生化产品。

在自然生态平衡中，鲎扮演了重要角色。一方面，鲎可以作为海岸生态系健康的指标。它们以浅海海沟、潮间带沙滩和滩涂、红树林沼泽、河口及海草床作为其居所、觅食场所、产卵场和孵育场。当鲎族群在海岸地带兴盛繁衍时，海岸生态系就是个健康的系统。有健康的海岸生态系，才能给人类提供丰富的、安全的、持久的生态服务。另一方面，鲎在海洋食物链中也扮演重要角色，它们的食物涵盖植物、动物、碎屑，是捕食者也是被猎捕者，其卵和幼体是鸟类和其他大型海洋动物的食物来源。

困境和保育

遗憾的是，古老而且拥有多种价值的鲎，正陷入种群大量衰退的困境。在中国，较健全之野外中国鲎族群见于福建、广东、广西与海南等地区，但因近岸渔业活动的活跃与海岸潮间带的开发，栖息于沿岸浅海及潮间带的中国鲎族群受到严重的威胁。沿海一带渔民表示有多年未见中国鲎上岸产卵。近年来，珠江口以北的海域已很难发现中国鲎的存在；而族群较完整的北部湾，鲎数量也从1990年代以前的60万-70万对，骤降为2010年左右的每年约30万对。在福建平潭的研究显示，中国鲎的数量在1954-2002年间，产量呈指数下滑，由1954年的1000对/日的产量，下降至2002年的4对/日。最近在福建一带海域对鲎进行普查时几乎一无所获，可见鲎物种岌岌可危。

造成鲎类种群的大规模减少，原因何在？栖息地劣化、破坏及消失和人类过度捕捞是主因。海岸大规模开发，进行填海造陆、造港和构筑海岸防护工程，直接导致成鲎产卵场及稚鲎孵育场消失。海岸开发也造成鲎的栖息地被切割、不连续，使种群密度降低，遗传多样性降低，种群间交流受限，从而越发危及鲎种群的生存与拓殖。海岸开发引起海岸地形改变，也直接冲击海岸输沙平衡，造成海滩冲蚀或淤积，不再适合鲎的居住。栖息地的污染，例如有毒物质进入，直接伤害或间接地损害鲎的食物的量与质。为了食用和采血而过度捕捞，或者因渔捞而使鲎成为副渔获物，都会造成鲎资源损失。待袋网或流刺网作业不仅阻挡成鲎上岸产卵，还容易使鲎遭到缠绊而死亡。全球气候变暖给鲎生存的海岸地带造成威胁，如海平面上升、富营养化，这些也是鲎种群面临的严重挑战。

面对鲎的生存困境，保育工作应及时加强。切实措施之一是对鲎栖息地及邻近小区加以保护，具体地说就是：保护潮间带湿地，包括滩涂、沙滩、红树林和海草床，并以鲎作为保护该类生态系统之“旗舰物种”；推动鲎栖息地周边地区可持续发展，制止可能影响不同生境间连通性或可能改变自然过程（如潮汐流向、输沙作用）的经济发展活动；开展生态修复，以恢复退化的生态系统，并复育野生种群；解析鲎生存所需之关键生境，以利采用海洋与海岸综合经营管理途径来解决或减缓鲎完成生活史所需各栖息地当前所面临之威胁：提供奖励措施，使保护区与邻近社区之发展共存共荣，并在不影响鲎野生种群的情况下，发展鲎试剂产业。为了有效增加鲎的种群数量，还需努力突破某些瓶颈限制，例如缩短一龄及二龄稚鲎的生长时间，增加二龄稚鲎的成长及脱壳成功率，研发稚鲎的标记方法，研究成鲎越冬行为与生殖腺成熟的关系，改进放流技术以及评估放流成效等。在稚鲎的饲育上，要使食物摄人大于活动代谢。在稚鲎的放流上，要改善标记技术以追踪放流的成效。还可野外引入成鲎产卵，减少室内人工繁殖及饲育的繁重工作。此外，在法制上提升中国鲎作为国家级保育物种，也是亟待考虑的问题。