南方亚高山区日本落叶松自由授粉子代优良单株选育研究

刘晓敏 许秀环 全永寿 朱于勤 马定美 侯义梅

摘要：建始县长岭岗林场29 a生日本落叶松自由授粉家系子代测定林为研究对象，通过对生长性状进行遗传变异分析，结果表明：不同家系之间树高和材积存在极显著差异，不同家系之间的胸径存在显著差异，各生长性状的家系遗传力大于单株遗传力，表型变异（CVP）均明显高于遗传变异（CVG），日本落叶松家系间和家系内个体间存在较大的差异;利用最佳线性预测（BLP）方法采用家系与家系内个体联合估算育种值，按入选率为10%，选择出40个优良单株，为该地区营建高世代种子园及品种遗传改良与推广提供优质材料和科学依据。

关键词：日本落叶松;家系;遗传参数;最佳线性预测;育种值;优良单株

中图分类号：S791.223文献标识码：A文章编号：1004-3020（2015）03-0006-05

Research on Open Pollination Progeny Superior Individual Selection

of Larix kaempferi in Southern Subalpine Areas

Liu  Xiaomin（1）Xu  Xiuhuan（2） Quan  Yongshou（3） Zhu  Yuqin（3）Ma  Dingmei（3）Hou  Yimei（2）

（1.Gongyansi Forestry Station in Jianshi CountyEnshi445306;2. Hubei Academy of ForestryWuhan430075;

3.Jianshi County National Changlingang Forest FarmEnshi445300;

4.Jianshi County Forestry and Science InstituteEnshi445300）

Abstract： We carried out 29yearold progeny test of openpollinated families of Larix kaempferi in Jianshi County， by the study of the genetic variation of growth characteristics analysis. The results showed that the different families had extremely significant differences between tree height and volume， diameter at breast height had exist significant differences in different families， the growth traits of the heritability was greater than the individual heritability， genetic variation of phenotypic variation （CVP） were significantly higher than （CVG）， Larix kaempferi had significant differences in families and individuals; we adopted a methods of optimal Best linear prediction （BLP） the individual within the family and the family joint estimate the breeding value， according to ten percentage selection rate ， then we selected 40 superior individuals for clone breeding， seed orchard construction high generation in the region， varieties popularized， provided the fine genetic materials and scientific basis.

Key words：Larix kaempferi;family; genetic parameters ;best linear prediction; breeding value; superior individual

日本落叶松Larix kaempferi具有适应性强、早期速生、材质优良的特性，是我国北方及南方亚高山地区重要的针叶造林树种，为选育出适宜的优良单株，开展无性系育种研究和无性系造林提供材料，对推动落叶松无性系林业的发展、提高单位面积生产力具有重要的意义[1-4]。本文对建始县长岭岗林场29 a生日本落叶松自由授粉家系子代测定林的生长性状进行遗传变异分析，利用最佳线性预测（BLP）估算了单株育种值，选择出的优良单株，为在湖北等亚热带高山区建立高世代种子园提供高质量的育种材料，提升当地日本落叶松造林的良种化遗传水平和良种使用率。

1材料和方法

1.1试验林概况

试验林地点为湖北省建始县长岭岗林场，海拔1 500 m，1988年造林，造林材料为2 a生实生苗，种子来源于内蒙古赤峰市旺业甸林场种子园，共47个自由授粉家系。试验林为完全随机区组设计，4 次重复，6 株双列小区，株行距 2 m×2 m ，于1999 年冬季采用机械伐间伐 1 次，错位排列。

1.2生长调查

每木调查胸径及树高，用胸径围尺测定胸径，用Vertex Ⅳ超声波测高测距仪测定树高，单木材积采用湖北地区日本落叶松二元材积式计算[1-4]：

V=0.000 051 082 956 89 D1.857 298 121H1.017 901 505

式中V、D、H分别代表单木材积、胸径和树高。

2 统计分析和遗传力估计

2.1性状方差分析

性状方差分析采用混合线性模型及SAS 9.1  GLM 过程计算，方差分量采用PROCVARCOMP 过程中的限制最大似然法（REML）计算。

性状的家系遗传力和单株遗传力分别采用以下公式计算[1-4]：

hf2=δf2 /（δe2 /bn+δfb2 /b+δf2）

hi2=4δf2 /（δe2 +δfb2+δf2 ）

式中，hf2 为家系遗传力;hi2 为单株遗传力;δf2、δfb2、δe2 分别为家系、区组×家系和环境的方差分量。b和n分别表示重复数和小区调和株数。

2.2变异系数

性状的遗传变异系数和表型变异系数采用下列公式计算：

CVG（%）=δ2f×100

CVP（%）=δ2p×100

式中，CVG和CVP分别表示遗传变异系数和表型变异系数，δ2p表示表型方差，表示性状的总平均值。

2.3遗传增益

遗传增益计算公式为[1-4]：

ΔG（%）=ih2fδ2p/×100%

式中：i表示选择强度;h2f表示家遗传增益;δ2p表示表型方差;表示性状的总体平均值。

2.4育种值预测

单株育种值的预测采用最佳线性预测（BLP）方法[1-4]。计算公式为：

=τ+CV1（y-a）

式中，为预测育种值，τ=E（g）为所有候选者的平均育种值。由于假定本测定中的所有家系来自相同的群体，因此τ为0。C为观测值与育种值之间的协方差矩阵，V为观测值y的方差及协方差矩阵。a为所有观测值的期望值。

3结果与分析

3.1生长性状方差分析和遗传力估算

对29 a生长调查数据进行方差分析（表1）和遗传参数估算（表2）结果表明，不同家系之间树高和材积生长性状存在极显著差异;不同家系之间的胸径和不同家系×区组之间的树高生长性状存在显著差异;不同区组之间胸径、树高和材积生长性状无差异;不同家系×区组之间的胸径和材积生长性状无差异。表明胸径、树高和材积三性状在家系间存在丰富的变异。

由表2 可知：胸径、树高和材积的家系遗传力大于单株遗传力;各生长性状的表型变异（CVP）均明显高于遗传变异（CVG），表型变异中有很大程度由环境变化引起。材积的表型变异（CVP）和遗传变异（CVG）最大，分别为53.19%和10.51%;其次是胸径，胸径的表型变异（CVP）和遗传变异（CVG）分别为23.33%和5.47%;最小的是树高，树高的表型变异（CVP）和遗传变异（CVG）分别为11.99%和3.33%。

3.2遗传增益

分别按照5%的入选率（i=2.064）、10%的入选率（i=1.755）和20%的入选率（i=1.33）对各生长性状进行选择所获得的遗传增益（表3）进行估算可知，不同的入选率各生长性状的家系选择的遗传增益均大于单株选择的遗传增益，表明参试家系之间的遗传基础较宽，通过家系选择可以获得较高遗传增益。

对29 a生47个家系子代测定林生长数据进行统计分析，表明：各家系胸径、树高和材积均值、标准差和变异系数（根据各家系平均值统计）存在较大的差异（表4）。家系间胸径、树高和材积均值的变幅分别为15.94～25.14 cm，19.86～25.72 m和0.203 3～0.601 4 m3;标准差的变幅分别为2.25～7.79，1.32～4.26和0.081 8～0.502 2;变异系数的变幅分别为10.21%～31.70%，5.66%～17.94%和21.61%～83.51%。各性状不仅在家系间存在着较大的变异，在家系内个体间也存在着丰富的变异。例如：生长最好但差异最大的224号家系单株胸径、树高和材积的变幅分别为16.7～41.0 cm，16.7 ～32.2 m 和0.198 1～1.732 0 m3;变异系数的变幅分别为31.70%，17.06%和83.51%，远远超出了家系间的变异，说明开展日本落叶松家系内个体间选择比家系间选择存在更大潜力。

3.4育种值预测及优良单株选择

BLP方法具有无偏预测、预测值误差方差最小、预测值与真实值相关系数最大等性质，可对不同候选对象求出不同的指数系数，因此可以较好地解决试验中各家系方差不同的问题，是估算日本落叶松家系及单株育种值的理想方法。采用BLP方法在进行优良单株选择时不仅考虑了单株的表现，还考虑了其所在家系半同胞的遗传表现。对整片试验林分、家系与家系内个体联合计算，估算出每个单株的育种值。按入选率为10%，根据材积育种值的大小选择优良单株。为了尽可能保持较为广泛的遗传多样性，避免近交的过快发生，同时保证较高的遗传增益，同一家系入选优树总数不超过5 株的原则[1-4]，在396个单株中选出40个优良单株，入选单株的实测值与育种值列于表5，便于今后直接利用。

4结论与讨论

（1）日本落叶松不同家系之间树高和材积性状的差异均达极显著水平，不同家系之间的胸径性状的差异均达显著水平;家系间和家系内个体间存在较大的差异;胸径、树高和材积性状的家系遗传力大于单株遗传力，表型变异（CVP）均明显高于遗传变异（CVG）。

（2）利用最佳线性预测（BLP）方法计算育种值，选择出的优良单株的实测值与育种值的排序不一致，表明林木生长性状的表型是受遗传和环境因素共同作用的结果，生长表现优良的家系及单株子代表现并不一定是优良的，采用家系与家系内个体联合估算育种值，消除环境效应，准确反映遗传效应，提升选育效率，提高选择的准确性，增大育种效果。按入选率为10%，根据材积育种值的大小选择出40个优良单株，对该地区营建高世代种子园，推广普及良种，提供优良的基因材料及科学依据。

（3）加强对这片自由授粉家系子代测定林的保护与利用，根据选育目标和加工需求开展生长性状、材质性状、抗性指标等多性状综合选择，为日本落叶松的遗传改良提供理论基础。

参考文献

[1]杨秀艳，张守攻，孙晓梅， 等.北亚热带高山区日本落叶松自由授粉家系遗传测定与二代优树选择[J].林业科学，2010，46（8）：4550.

[2]孙晓梅，张守攻，侯义梅. 短轮伐期日本落叶松家系生长性状遗传参数的变化[J].林业科学，2004，（06）：6874.

[3] 孙晓梅，张守攻，齐力旺，等.日本落叶松自由授粉家系纸浆材材性遗传变异的研究[J].林业科学研究，2003，16（5）：515522.

[4] 黄少伟，谢维辉.实用SAS编程与林业试验数据分析[M].广州：华南农业大学出版社， 2001. （责任编辑：郑京津）