贵州云雾山苔藓植物区系环境特征*

崔再宁 夏 欣 周书芹 黎小冰 曹 威 钟世梅 刘良淑

(1.贵州大学生命科学学院，贵阳 550025;2.贵州大学林学院，贵阳 550025)

1 材料与方法

1.1 研究地概况

云雾山地处贵州省黔南布依族苗族自治州贵定县最南端，为苗岭中部山系。位于107°02'～107°05'E，26°11'～ 26°14'N，海拔高度在 980 m 至1 806 m之间(见图1)。云雾山年平均气温13.9～15.3℃，1年中10℃的天数为201～234 d。最冷月为1月，月均温为4.3～5.5℃，最热月为7月，月均温为23.5～25℃，无霜期265～293 d。该地年日照数797.7～1 067 h，日照百分率为 18.5% ～32%。雨量充沛，年降水量1 171～1 360 mm，4～9月降水量均占全年降水量的70%。

图1 云雾山示意

1.2 实地考察

2014年4月17日至4月19日在云雾山进行实地考察和苔藓标本的采集，共得到标本476份。

1.3 鉴定

参考《中国苔藓志》［1－19］等资料，对 476 份标本进行鉴定，得出该地区共有苔藓植物53科103属230种，并制作云雾山苔藓植物名录。

1.4 区系分析

根据吴征镒对中国种子植物属的分布类型的研究中界定的范围［20］，并结合贵州苔藓植物种类实际分布的规律，对云雾山苔藓进行区系地理成分分析。

1.5 与其他地区山脉苔藓植物区系成分的比较

参考前人的研究，比较其他10个地区和云雾山苔藓植物区系成分［21－30］。

2 结果与分析

2.1 区系分析

云雾山苔藓植物区系划分，根据吴征镒对中国种子植物属的分布类型的研究中界定的范围，并结合贵州苔藓种类实际分布的规律，将云雾山苔藓植物分为16 个区系类型［11］，见表1。

表1 云雾山苔藓植物区系地理成分

2.1.1 北温带成分

广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的种［20］。本成分共有苔藓植物41种，占总苔藓种类的17.83%，包括曲尾藓Dicranum scopariumHedw.，卵蒴真藓Bryum blindiiBruch＆Schimp.，细叶小羽藓Haplocladium microphyllum(Hedw.)Broth.，绢藓Entodon cladorrhizans(Hedw.)C.Muell.，圆条棉藓Plagiothecium cavifolium(Brid.)Z.Iwats.，美灰藓Eurohypnum leptothallum(C.Muell.)Ando.，护蒴苔Calypogeia fissa(L.)Raddi，溪苔Pellia epiphylla(L.)Cord.，毛地钱Dumortiera hirsute(Sw.)Nees，蛇苔Conocephalum conicum(L.)Dumort，角苔Anthoceros punctatusL.等。

2.1.2 东亚成分

从东喜马拉雅一直分布到日本的一些种类，向南最远到菲律宾、苏门答腊和爪哇［20］。本成分共有32种苔藓植物，占总数的13.91%，包括疣灯藓Trachycystis microphylla(Dozy.＆ Molk.)Lindb.，大桧藓Pyrrhobryum dozyanum(Sande Lac.)Manuel.，东亚拟鳞叶藓Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum(Sull.et Lesq.)Iwats.，东亚短颈藓Diphyscium fulvifoliumMitt.，东亚鞭苔Bazzania praerupta(Reinw.，Blume.＆Nees)Trevis，多形带叶苔Pallavicinia ambigua(Mitt.)Steph.，大灰藓Hypnum plumaeformeWils.，小仙鹤藓Atrichum crispulumSchimp.ex.Besch.等。

2.1.3 中国 －日本成分

其分布中心位于东亚区系成分的东部，物种向东部延至喜马拉雅［20］。本成分共有物种41种，占总数的17.83%，包括长帽蓑藓Macromitrium tosaeBesch.，小粗疣藓Fauriella tenerrimaBroth.，东亚附干藓Schwetschkea laxa(Wilson)A.Jaeger，东亚小羽藓Haplocladium strictulum(Card.)Reim.，短肋羽藓Thuidium kanedaeSak.，圆枝青藓Brachythecium garovaglioidesC.Muell.，直叶棉藓Plagiothecium euryphyllum(Card.＆ Thér.)Iwats.，角状刺枝藓Wijkia hornschuchii(Dozy et Molk.)Crum，湿地灰藓Hypnum sakuraii(Sak.)Ando.，东亚小金发藓Pogonatum inflexum(Lindb.)Sande Lac.，南溪苔Makinoa crispate(Steph.)Miyak.，小蛇苔Conocephalum japonicum(Thumb.)Grolb.等。

2.1.4 中国－喜马拉雅成分

其分布中心位于东亚成分的西部，但物种延伸未到日本［20］。本成分苔藓植物共有12种，占总数的5.22%，包括丛叶青毛藓Dicranotontium caespitosum(Mitt.)Par.，喀 什 真 藓Bryum kashmirenseBroth，中华缺齿藓Mielichhoferia sinensisDixon，四川丝带藓Fluribumdaria setschwanicaBroth.，赤茎小锦藓Brotherella erythrocaulis(Mitt.)Fleisch.，长蒴灰藓Hypnum MacrogynumBesch.等。

2.1.5 日本－喜马拉雅成分

东亚成分的中部，物种延伸西至喜马拉雅山，东至日本［20］。这一成分仅两种，占总数的0.87%，分别是垂叶凤尾藓Fissidens obscurusMitt.，刺边合叶苔Scapania cilliataS.Lac.。

2.1.6 世界广布成分

包括几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心的种，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布种的种［20］。本成分共有苔藓植物37种，占总数的16.09%，包括尖叶泥炭藓Sphagnum capillifolium(Ehrh.)Hedw.，黄 牛 毛 藓Ditrichumpallidum(Hedw.)Hamp.，长 蒴 藓Trematodon longicollisMichx.，小凤尾藓Fissidens bryoidesHedw.，毛口藓Trichostomum brachydontiumBruch.，葫芦藓Funaria hygrometricaHedw.，立碗藓Physcomitrella sphaericum(Ludw.)Fuernr.，真藓Bryum argenteumHedw.，匐灯藓Plagiomnium cuspidatum(Hedw.)T.Kop.，薄壁卷柏藓Racopilum cuspidigerum(Schwaegr.)Aongstr.，大羽藓Thuidium cymbifolium(Dozy.＆ Molk.)Dozy.＆ Molk.，金发藓Polytrichum communeHedw.，地钱Marchantia polymorphaLi.等。

2.1.7 热带亚洲成分

热带亚洲(印度－马来西亚)是旧世界热带的中心部分［20］。其分布区的北部边缘，到达我国西南、华南及台湾，甚至更北地区。本成分共有苔藓植物18种，占总数的7.83%，包括暖地泥炭藓Sphagnum junghuhnianumDozy. ＆ Molk.，黄 曲 柄 藓Campylopus aureusBosch et Lac.，大凤尾藓Fissidens nobilisGriff.，土生真藓Bryum tuberosumMohamed et Damanhuri，气藓Aerobryum speciosumDozy et Molk.，偏蒴藓Ectropothecium buitenzorgii(Bél.)Mitt.，狭尖叉苔Metzgeria consanguineaSchiff.等。

2.1.8 中国特有成分

本成分共有苔藓植物18种，占总数的7.83%，包括多纹泥炭藓Sphagnum multifibrosumX.J.Li＆M.Zang.，多枝缩叶藓Ptychomitrium gardneriLesq.，中华细指苔Kurzia sinensisChang，圆叶疣叶苔Horikawaella rotundifoliaC.Gao＆ Y.J.Yi，中华片叶苔Riccardia chinensisGao等。

2.1.9 东亚北美成分

东亚北美成分分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的类群［20］。本成分有苔藓植物12种，占总数的5.22%，包括瘤柄匐灯藓Plagiomnium venustum(Mitt.)T.Kop，多 疣 悬 藓Neodicladiella pendula(Sull.)Buck.，亚美绢藓Entodon sullivantii(C.Muell.)Lindb.，互生鳞叶藓Taxiphyllum alternans(Card.)Iwats.，扭叶小金发藓Pogonatum contortum(Brid.)Lesq.，双 齿 护 蒴 苔Calypogeia tosana(Steph.)Steph.

2.1.10 旧世界温带成分

这一成分一般是指广泛分布于欧洲、亚洲中高纬度的温带和寒温带，或最多有个别种延伸到北非及亚洲、非洲热带山地，或澳大利亚的类群［20］。本成分共有苔藓植物5种，占总数的2.17%，包括拟宽叶泥炭藓Sphagnum platyphylloidesWarnst.，黄色真藓Bryum pallescensSchleicher ex Schwaegr.，垂蒴真藓Bryum uliginosum(Brid.)B.S.G.，暗绿多枝藓Haplohymenium triste(Ces.)Kindb.等。

2.1.11 泛热带成分

泛热带成分包括普遍分布于东、西两半球热带，和在全世界热带范围内有一个或数个分布中心，但在其它地区也有一些种类分布的类群［20］。本成分共有苔藓植物3种，占总数的1.30%，分别是比拉真藓Bryum billardieriSchwaegr.，柔叶真藓Bryum cellulareHook.，三裂鞭苔Bazzania tridens(Reiw.et Al.)Trey.。

2.1.12 热带亚洲和非洲成分

这一分布类型是旧世界热带分布区类型的东翼，即从热带非洲至印度、马来西亚，特别是其西部(西马来西亚)，有的属也分布到斐济等南太平洋岛屿，但不见于澳大利亚大陆［20］。本成分共有苔藓植物3种，占总数的1.30%，分别是偏叶泽藓Philonotis falcata(Hook.)Mitt.，黄色细鳞苔Lejeunea flava(Sw.)Nees，狭 尖 叉 苔Metzgeria consanguineaSchiff.。

2.1.13 南北温带间断分布成分

本成分共有苔藓植物2种，占总数的0.87%，分别是宽叶真藓Bryum funkiiSchwaegr.，双齿异萼苔Heteroscyphus coalitus(Hook.)Schiffn.。

2.1.14 热带亚洲至大洋洲成分

热带亚洲至热带大洋洲成分是旧世界热带分布区的东翼，其西端有时可达马达加斯加，但一般不到非洲大陆［20］。本成分共有苔藓植物2种，占总数的0.87%，分别是南亚小曲尾藓Dicranella coarctata(C.Muell.)Boesch et Lac.，麻齿梳藓Ctenidium malacobolumBroth.。

2.1.15 旧世界热带成分

旧世界热带是指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及邻近岛屿［20］。本成分共有苔藓植物1种，占总数的0.43%，即为黄叶凤尾藓FissidenszippelianusDozy＆Molk.

2.1.16 温带亚洲成分

温带亚洲成分是指分布区主要局限于亚洲温带地区的类群［20］。这一类型与热带或古南大陆有很微弱的联系。本区共有苔藓植物1种，占总数的0.43%，只有阔叶小石藓Weissia planifoliaDix.

2.2 本区和其他地区苔藓植物区系关系的比较

根据云雾山地区所处的经纬度，选择了10个与之在经度或纬度上相近的地区，比较了其地理位置、气候区、种类组成以及各区系地理成分所占的比重 。其中在经度上选择了105°～108°E的5个地区，分别是云南木洪大山、广西那佐自然保护区、贺兰山、贵州红水河谷地区以及陕西天华山;在纬度上选择了24°～28°N的5个地区，分别是福建戴云山、云南鸡足山、江西马头山、云南罗平喀斯特河谷和浙江凤阳山(选择这5个地区，虽然其纬度跨度略大，但是这5个地区的研究年代相对较近，区系研究的依据一致)。物种组成比较结果见表2，地理成分统计结果见表3。

表2 我国其他10个地区地理位置、气候区、苔藓植物种类组成

表3 我国其他10个地区苔藓植物区系地理成分统计 %

在经度相接近的情况下5个地区按照纬度升高而排列，热带成分所占比例差异较大。陕西天华山和贺兰山分别只有7.3%和0.49%。贵州云雾山的11.73%属于中间水平，除与其亚热带季风气候有关外，与该地较高的海拔也有关系。

在与其他10个地区比较中，发现贵州云雾山的东亚—北美成分所占的比例最高，根据地史研究和地球板块运动学说，欧亚大陆与北美古陆在白垩纪之前是相互连接的，即两地区之间并无植物区系的根本差异。在白垩纪末期两大陆逐渐开始分离，至新生代完全分开，第三纪和第四纪冰川导致的环境变化使两大陆开始形成各自特有的植物体系，区系差异产生了很大的变化［31－32］。东亚—北美共有分布的植物就被认为代表一个地区地质环境相对古老的代表［31－32］，同时也说明该地区自然环境相对稳定。贵州云雾山地区东亚—北美成分为5.22%，为11个地区最高，隐示着云雾山在这11个地区中，是地质条件最为古老，自然环境最为稳定的地区［31－32］。

在与其他10个地区的比较中，云雾山地区的东亚成分占36.96%，仅比浙江凤阳山的40.5%低了3.54%。其余9个地区均低于云雾山。而江西马头山和福建云雾山分别位于东经117°和118°，远比云雾山的107°靠近亚洲东部，其东亚成分却低于云雾山。从环境背景干扰程度的角度也从一个侧面表明了贵州云雾山地区环境背景受干扰程度较小，地质条件古老，自然环境较为稳定。

3 结论

(1)云雾山苔藓物种丰富。报道了云雾山苔藓植物53科103属230种，分别占贵州省总科数的57%，总属数的28%，总种数的14%。

(2)苔藓植物区系成分多样，以东亚和北温带为主。云雾山苔藓植物区系共有16种类型，但以北温带和东亚成分为主，东亚成分中，又以中国－日本成分为主。

(3)在与其他10个地区的苔藓植物区系比较中，云雾山所含的东亚—北美成分所占比例最大，表明云雾山的苔藓植物区系古老，自然环境稳定。云雾山的东亚成分所占比例很大，也辅证了云雾山地区植物区系古老，自然环境相对稳定的结论。

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［6］吴鹏程.中国苔藓志:第6卷［M］.北京:科学出版社，2002.

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