光照对果树生理生化的影响及其利用

2015-04-17张晓伟

防护林科技 2015年1期

关键词：光质光合作用光照

张晓伟

(辽宁省建平县林业局，辽宁朝阳 122400)

光照对果树生理生化的影响及其利用

张晓伟

(辽宁省建平县林业局，辽宁朝阳 122400)

光照影响果树的生长、发育、产量和品质。光强、光质和光时对果园生态环境产生影响。文章主要揭示了光量、光质和光时对果园的影响，为果树的栽培和管理提供理论依据，提高果树的光能利用率，实现果树的高产量和高质量。

果园;生态平衡;光照

果园的生态平衡是指果园生态系统在一定时间内，生物和环境之间以及生物各种群内部相互传递能量、进行物质循环和信息传递，使其相互之间达到相互适应、高度协调和统一的状态[1]。即果园生态系统处在平衡状态的时候，其内部各个组分之间能够保持稳定的平衡状态，能量的输入和输出、物质的转化均能够在较长时间内维持均衡，同时果园生态系统具有相对稳定的结构和功能，当其受到外来干扰的时候，基本上能够靠自身的调节回到初始的平衡状态。对于整个生态系统来说，其内部的生产者、消费者、分解者以及非生物环境之间，能够保持其能量的输入和输出、物质的转化在一定的时间内处于相对稳定的状态。

光，作为生物生命活动的能源，是太阳辐射能通过电磁波的形式投射到地球表面的辐射线。它不仅能够给予生态环境适宜的温度，而且最重要的是，光能够通过光合作用，对绿色植物起作用，它主要在光合效应、形态建成以及光的周期效应上起作用，绿色植物利用光制造自身的有机物，使其能够生存和正常的生长发育。能量、光质以及光时造成了这些效应的发生。[2]

光照强度：直射光是主要被果树利用的光，光强处于在5 000～50 000 lx，大多数果树对光的需求能够得到满足[1]。如果光照强度太低，就会影响光合作用，光合效率也会很低，但光照强度超过光饱和点时，光合产物也会出现下降，更严重的会由于果树水分不足，导致气孔关闭，使得光合受阻，果树会出现伤害，造成果园减产。

光质：研究表明，对果树光合作用有益的是处在380～710 nm的光，其中，位于长波中的红光和蓝光，以及位于短波区段的紫外光和青光能够被绿色植物利用。[3,4]

日照长度：光照能够促进花芽分化，是由于强的和长时间的光照对果树生长起到一定的抑制作用。光能能够转化成热能，供植物所利用，同时可以使一些原来积温得不到满足的果树获得较高品质和成熟度的果实。[3]

1 果园的光状况

1.1 果园的光状况

照射到果树叶片上的可见光，80%能够被叶片吸收，10%被叶片反射，还有包括10%的光能够透过叶片[1]。由于叶片不吸收绿光，因此叶片会呈现绿色，叶片会将绿光反射和透射。能够被叶片吸收的太阳辐射能，包括85%的可见光部分和25%红外光部分。而对于吸收的太阳辐射能，大部分用于蒸腾，约占94%，4%被损失掉，仅有1%被用于叶片的光合作用。光在树冠内分布特点：由外围到树冠内部，光照逐渐减弱；从树冠下部到树冠上部，光照逐渐增强。

1.2 果园的受光量

果树的叶幕形状、大小以及叶幕的层次影响着果园的受光。研究表明，对于扁形树冠和小树冠来说，其受光量大，树冠内无效光区小。果树的受光量与叶面积指数密切相关。群叶结构型叶幕能够显著提高叶面积指数，叶面积指数较大，能够有效地利用光能[4]。

2 光强与果树生理生化的关系

单位时间内投射到单位土地面积上的太阳辐射能，即太阳辐射能通量密度，称为光强，单位是Wm-2。[1]光量是指一定时间内投射到单位土地面积上的太阳辐射能量，单位是Jm-2。[1]光照强度与光合作用关系较为密切，光照的强弱直接影响着光合效率以及光合产物的生成。光照太强时可能造成果树需水量不足，气孔的关闭，以及光合作用受到阻碍，进而使得果树受到伤害。

2.1 果树的需光量

依据光的补偿点和光的饱和点，对果树的喜光和耐阴程度进行区分：需光量大的包括桃、杏、枣、扁桃、阿月浑子等；需光量中等的包括苹果、樱桃、葡萄、李，柿、梨、板栗等；需光量小的包括核桃、猕猴桃、山楂等。[1]

2.2 果树对光强的反应

绝大多数的果树为阳性植物，对光照强度要求较高，如桃、杏、枣、扁桃、阿月浑子等最喜光，对于苹果、樱桃、梨以及葡萄等也要求较充足的光照[1]。果树对光强的反应，与果树的原产地有密切关系。热带果树相对较耐荫，如杨梅、枇杷、柑橘等；热带果树中的椰子和香蕉习惯于强光下生长结果，而菠萝是喜光植物但强光可能对其造成伤害。

不同的生长生育状况，使得果树喜光程度和耐阴程度均不同。一般来说，果树树龄越大，喜光性越强；果树在营养生长期间表现为喜光，而休眠期表现为较耐阴；对于果树器官来说，营养器官比生殖器官需光量少，相应的生殖器官的生长期比营养器官的生长期需要的光多。

2.3 光强对果树生长结果的影响

光照强度对果树的生长结果有着重要的影响。光照强度对于果实的产量、品质、着色好坏影响很大，研究表明，最佳苹果要求相对光照强度大于60%。基于光照强度与光合生产密切相关程度，光照强弱制约着果树光合产物有关的生长发育过程[5]。此外光照对果树叶片、枝以及树体结构有重要的影响，光照充足条件下，叶片的表现为叶厚、颜色深、光合能力强，果树易出现短枝，果树易形成开张的树冠结构；而光照不足时，果树的徒长枝较多，表现为徒长现象。当光照出现严重不足时，叶片就会无法生存，树冠就会出现无叶区域。

2.4 光强对果树光合作用的影响

A.Heinicke等对苹果周年的日净光合速率研究发现，在生长季中影响光合作用的最重要因素是光强[6]。光照弱时的净光合产物只是晴天的25%左右。不同的果树树种、品种以及不同叶片的生理特点，还有果树所处的不同综合生态环境获导致果树的光合补偿点以及饱和点不同。[7]

果树的单叶与群体的光合补偿点和饱和点不同，位于室内的果树与位于室外的果树也有差别，并且与果树的物候期有关。[7]对于果树群体补偿点来说，与叶片不同在于它还包括下层更弱的光照下叶片超过光合作用的呼吸消耗，数值应比单叶高。因此，果树群体指标是作为衡量光照强度对果树生长发育的影响大小；而在研究果树树冠不同叶片光能利用率时，则可用叶片指标。此外，叶面积指数、CO2含量、土壤有效水分等因子也能够影响果树的光饱和点和光补偿点。

2.5 光强对果实产量品质的影响

光照强度能够影响果树的同化作用和果树的生长发育，进而来影响果实产量和品质。当外界通风透光较好时，果实的着色较好，糖含量以及VC含量较高，同时具备适宜的含水量，果实比较耐贮藏。研究发现，着色好的果实是在光照强度大于70%的条件下；光照强度处于40%～70%时，果实只能部分着色；而当光照小于40%事，果实不着色[8，9]。

3 光质与果树生理生化的关系

太阳辐射的光谱成分和太阳辐射各波段所含能量称为光质。太阳光向外传递能量是通过辐射的形式传播的，其辐射波长范围为零到无穷大，但太阳光辐射的主要波长的范围是从150 nm到4 000 nm，包含的能量约占太阳辐射总能量的99%。其中最大能量波长位于475 nm处，并向长波和短波双方向递减。光在植物的新陈代谢、生长、发育、分布和种内、种间关系等方面直接或间接地产生影响，不但以其热效应给予一个适宜的环境温度，更重要的是，绿色植物能通过光合作用制造有机物，使它们能够在地球上生存，光的主要表现形式为光合作用、光形态建成以及光周期响应。[1]

能够对果树光合作用有益的光的波长是在380～710 nm。包括长波波段的红光和蓝光，以及短波波段的紫外光与青光，红光能够起到促进碳水化合物合成和新梢节间伸长的作用；蓝光有助于果树蛋白质和有机酸形成；紫外光与青光对果树的节间伸长有抑制作用，同时能够促进果树芽的分化，此外还有助于花色素的合成，使果树的有色果实的外观颜色更加艳丽。[10，11]

3.1 紫外线对果树生理生化作用

研究发现：紫外线B辐射在果树的种内竞争、种间竞争起着重要作用，同时对果树群落等均会产生影响。对于绝大多数的果树群落，复杂的种间关系通常使得物种间的竞争含义并不是十分的具体，因此评价紫外线辐射的增强对果树群落的生态学影响，需要从多个种群以及与其相关的其他环境条件，但目前有关这方面的报道研究较少，目前主要是从两个种群方面研究果树的种内和种间的实验。有关研究发现，紫外线对果实有重要的影响，它能够使果皮中维生素C含量增加。同时对丘陵山地种植的葡萄、桃、杏等果实研究发现，果实中维生素C和糖分的含量比平原地栽培的高，而且果实品质也好[12]。

3.2 可见光及红外线对果树的生理生化作用

对果树组织培养材料研究发现，可见光的主要作用是在形态建成的方面，同时在果树细胞的若干分化过程中起着重要作用。[13]同时研究发现，叶绿素a和b对于红光部分的吸收带较宽，偏向于长波的方向；在蓝光部分窄，偏短波方向。红外线对果树生态的效应是热效应。土壤和空气增热的效果是其与红光部分作用的结果，同时果实体温的升高以及果树所需的热量都是红外线起的作用；此外，红外线还对果树的萌芽和生长有一定刺激作用。[14]

对于果树的光合作用方面，蒲高斌[15]研究发现红光处理材料的叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素的总量高于其他光处理，绿光处理表现为最低；白光处理表现为叶绿素a/b最高，但红光处理能够提高叶绿素的总量，能够使气孔导度、蒸腾速率和光合速率显著提高，显著高于其他处理。

4 光长与果树生理生化的关系

光长，通常是指光照的时间长短，是以小时为单位，也可以用于光资源数量、质量的表达。[4]强的和长时间的光照，能够对生长起到一定的抑制作用，以此间接地能够促进花芽的形成。另有研究发现，由于光能能够转化成热能，因此充足的光照条件，能够使得一些积温得不到满足的果树品种的果实表现为较高的品质和较高的成熟度。[1]

4.1 果树对日长的反应

能够对果树开花的光周期现象起到决定作用的是暗期的长短。光质以640～660 nm的红光区中段暗期最有效，远红光则可消除红光的效应。光周期是许多果树为了适应即将到来的不利生态条件(逆境)而进行落叶、休眠的信息，特别是温带，日长缩短预示着冬天的降临。当日长缩短到一定程度后，果树体内便相应进行一系列生理生化变化，为休眠越冬做好准备，并在短日照的诱导下完成落叶，进入休眠。

4.2 光时对果树的生理生化作用

短日照条件下，果树的主要表现为，新梢的伸长生长受到抑制，顶端生长停止时期提前，枝条的节数和节间长度减少，同时短日照还可诱发花芽提前进入休眠。[16]短日照条件下，形成层活动也停止较早，原因是因为形成层的活动需要顶端生长点活动产生的IAA运输来刺激。[4]光时对果树新梢生长的影响程度会因果树种类、品种而不同。长时间的光照，能够对生长起到一定的抑制作用，以此间接地能够促进花芽的形成。研究发现，与短日照相比，长日照更有利于果实的发育，包括果实的大小、形状、色泽，以及果实的内含物较短日照含量较高。[8]对桃研究发现，用短日照处理，桃的果实生长严重受到抑制，单果重和果形指数均较小，同时成熟期延迟。[17]短日照能够诱发果树落叶和进入休眠；长日照则可解除果树休眠，促进营养生长，但长日照对果树的不同休眠状态的反应不同，一般表现为夏季休眠比冬季休眠更容易被长日照解除。[18]

5 提高果园光能利用率的途径

果树产量品质的形成，主要是由叶片等光合器官吸收来自太阳辐射的光能，同时利用二氧化碳和水，形成的有机物来作为其物质基础的。因此，采取科学的农业技术措施，来调节光合作用过程和光合产物的分配、利用，提高光能利用率，就成为果园增产增质的重要途径。[19]

5.1 限制果园光能利用率的因子

5.1.1 太阳能截获少辐射到果园内的太阳能，除一部分被果园反射外，其他不少太阳能量透射到果园地面上。

5.1.2 被果树截获的太阳能利用不充分当光强达到饱和点时，如果光强再增加，多余的太阳能便全部损失。果树冠层的光补偿点过高，这样高于饱和点和低于补偿点的光能就被全部浪费了。此外，还有一部分太阳光能用于果树的呼吸作用。

5.1.3 环境因子或果树的生理状态不良果树的光合器官受到损害或者由于其他因素受到抑制作用，使得这些器官不能很好地发挥作用，例如冬季的低温，夏季的高温干旱以及矿物营养不良，CO2浓度不足等都可导致光能利用率下降。[20]

5.1.4 能量转化率低光能转化成果树自身可利用的能量效率较低，成为光能利用率较低的原因之一。经济系数不高，也使得光合潜力降低。

5.2 提高果园光能利用率的途径[21，22]

5.2.1 提高果园单位面积光截获率采用合理密植、改变栽植方式、减少机械操作道，合理整形修剪都可明显提高果园特别是果园早期单位面积光截获率和叶面积指数，增加光能利用率。此外，年周期中促进果园内叶幕形成，延迟落叶，果园乔灌草的结合，地面覆盖反光薄膜(银白色)等，也有利于提高果园单位面积光截获率。

5.2.2 选用高光合效率的砧穗组合和丰产品种目前除菠萝外，果树虽均属于C3植物，但种类与品种间的光合效率仍有不少差异，如沙梨中的黄花梨，柑橘中的伊予蜜柑光合效率显著提高。再结合适应性、抗性、生长结果习性的优势，从中选出经济产量高的砧穗组合，可把果园所截获的日光能，充分利用，提高光合效率。

5.2.3 选择和改善果树光合利用的有利条件首先要适地适作，选择优良的小气候和土壤条件。其次要结合乔灌草结合建立果园，加深耕作层、改良土壤、生草种绿肥、覆盖免耕、合理施肥灌水、应用生理活性物质、雨季排水、综合防治病虫、改善通风以及增加CO2供应，抵御灾害。总之，改善果树环境及其生理状况，以提高光合效率。

5.2.4 减少果实以外消耗，提高经济产量合理矮化密植和整形修剪，减少树冠内无效体积和器官，协调梢果矛盾，增加对果实同化养分的供应，提高经济产量。

[1] 曲仲湘,吴玉树,王焕校，等.植物生态学[M].北京：高等教育出版社,1983

[2] 崔玉鹏,王玉梅.谈经济林栽培要求的光照条件[J].黑龙江科技信息,2012,(26):232

[3] 逯昀,张红梅,汤爱勤.浅析生态因子对果树生理作用的影响[J].现代农业,2006, (5):70-71

[4] 张光伦.园艺生态学[M].北京：中国农业出版社，2005

[5] 李兴军,刘熔山,张光伦.生态因子对苹果着红色的生态生理效应(综述)[J].四川农业大学学报,1997,15(4):491-498

[6] Heinicke,D.R. The effect of natural shade on photosynthesis and light intensity in red delicious apple trees[J].Proc.Amer.Soc.Hort.Sci.，1966，88:1-8

[7] 郗荣庭.果树栽培学总论[M].3版.北京：中国农业出版社,2009

[8] 王贵元.生态因子与果实品质的关系研究进展[J].现代农业,2009, (9):103-104

[9] 彭永宏,王锋.现代果树科学的理论与技术[M].广州:广东科技出版社,2002:293-325

[10] 李元,岳明.紫外辐射生态学[M].北京：中国环境科学出版社,2000

[11] 李胜,李唯,杨德龙，等.不同光质对葡萄试管苗根系生长的影响[J].园艺学报,2005,32(5):872-874

[12] 余小玲,王武文,戴明辉.气象条件对果树生产的影响[J].现代农业科技,2011,(5):314-317

[13] 徐凯,郭延平,张上隆.不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响[J].中国农业科学,2005,38(2):369-375

[14] 刘伟,张光伦,余凌帆，等.光质对经济林果的生理生态作用[J].四川林业科技,2007,28(3):89-92

[15] 蒲高斌,刘世琦,刘磊,等.不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响[J].园艺学报,2005,32(3):420-425

[16] 王秀芹,陈小波,战吉成,等.生态因素对酿酒葡萄和葡萄酒品质的影响[J].食品科学,2006,27(12):791-797

[17] 冯孝严,李淑珍,石英.影响温室油桃着色原因及增色措施[J].北方园艺,2007,(3):73-74

[18] 张泽岑.茶树南种北移萌发早迟原因的探讨[J].四川农业大学学报,2002,20(3):225-227