干旱胁迫对不同蓝莓品种的影响

彭定荣，杨雪莲，冯 佳

（贵州大学，贵阳 贵州550025）

1 引言

蓝莓，属越桔科越桔属，果实深蓝色，原产北美［1］。作为一种新兴的果品，从栽培上说，投入低，收入高；从市场上说，味道美，功能好，受到人们的青睐，英国权威营养学家将蓝莓列为15种健康食品之首［2］，引起了人们极大的兴趣，世界各地纷纷建起了蓝莓果专项研究所，对其野生资源进行选育，进行商业性栽培。经过一个世纪的研究，科学家们通过反复试验，使蓝莓果圆润、多汁、甘甜［3］，美观，不论是外观品质还是内在的风味质地都得到了优化和改进，使其便于栽培管理。蓝莓被国际粮农组织列为人类5大健康食品之一［4］，世界各地开始了种植蓝莓的热潮，我国也紧跟时代步伐迎接蓬勃发展的蓝莓产业。

蓝莓野生资源分布于我国东北、华北等山区地区，且种质资源丰富。20世纪80年代初，中国吉林农业大学郝瑞教授率先对长白山地区的野生蓝莓资源进行了系统调查［5］，自此中国的蓝莓产业进入了高速发展的阶段。吉林、江苏南京、山东、浙江、贵州等科研院所［6］相继从国外引进蓝莓品种并进行引种驯化工作。经过20多年的发展研究，蓝莓种植技术日趋完善，蓝莓种植区从东北的黑龙江省到西南的云南省、西北的新疆都有，纵跨全中国，其中吉林、辽宁、山东、浙江、贵州等省发展十分迅速。吉林省的长白山区和黑龙江省的大小兴安岭地区可以被认为是我国蓝莓种植发展最有潜力的地区。在长江以北地区，美登、北陆和蓝丰为三大主栽品种，兔眼蓝莓则在南方地区种植比例较大［7］。2006年以来，贵州省麻江县大力发展蓝莓产业被科技部授予“中国蓝莓产业科技创新十强县”、“南方蓝莓繁育及栽培技术引导成果示范推广基地”等称号［8］，贵州发展蓝莓产业以星火燎原之力迅速在全省扩展开来。

蓝莓为浅根性植物，主根不明显，无根毛，根系主要集中分布在0～20cm的土壤中，对于吸收利用深层土壤中的水分较为困难［9］，因此蓝莓对于土壤水分条件的要求较为苛刻，很容易受到干旱胁迫的伤害。现如今，蓝莓作为一种新兴的水果［10，11］，风味独特，保健功能强大而风靡世界各地，并且价格不菲。美国已经选育出多种条件栽培的优良品种100多个［12］，已形成了美国北部、东部、南部各州蓝莓产区［3，13，14］。 日本则是亚洲地区唯一一个形成了蓝莓的产业化生产的国家，也是近些年来蓝莓果需求量增加最快的国家之一［15］。

近年来，我国农林业产业布局也更加重视蓝莓产业发展，各地积极开展引种试种试验环节，从而筛选出蓝莓适栽地区。目前，在东北三省，华中、华北等多地区开展规模种植，且生长表现良好。贵州地区麻江县作为贵州省蓝莓产业之火源，已开展了蓝莓的品种选育、栽培生理等研究，初步筛选出适合该地区适栽品种。本课题针对黔东南地区引种蓝莓对干旱胁迫响应情况开展相关研究，初探蓝莓干旱机理并筛选适合该地区的抗旱品种。

2 材料与方法

2.1 试验材料

本试验材料取自贵州省丹寨县蓝莓示范栽培基地。选择夏普蓝、奥尼尔、蓝丰、园蓝4个品种，且长势一致的2年生苗。

2.2 测定方法

干旱处理：在2015年4月1日开始干旱胁迫，试验采用避雨栽培的方式人工模拟干旱胁迫。干旱胁迫设置4个程度：对照（未进行干旱胁迫）、轻度胁迫（干旱胁迫处理7d）、中度胁迫（干旱胁迫处理14d）、中度胁迫（干旱胁迫处理21d）。在基地采用随机取样方法选定每一品种各30株材料，搭建避雨棚，并进行充分灌水，使土壤含水量基本达到饱和，然后让土壤水分进行自然蒸发，进行土壤含水量的测定，随着蒸发天数的不同，土壤含水量呈下降趋势，干旱胁迫程度加深。除进行土壤水分处理外，试材均进行常规管理，随后进行各指标的测定。各指标测定技术重复3次。

叶片相对含水量采用称重法测定，丙二醛含量采用巴比妥酸法测定［16］；电导率采用电导率测定仪测定，过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法，超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法，可溶性糖含量采用蒽酮比色法，游离脯氨酸的测定采用茚三酮法测定，具体参照李合生的《植物生理生化实验原理和技术》中相关方法［17］。

3 结果与分析

3.1 干旱胁迫对蓝莓叶片相对含水量的影响

随着干旱胁迫程度的加深，蓝莓叶片的相对含水量逐渐降低。叶片相对含量变化较为剧烈的为园蓝，变化相对平稳的为蓝丰和夏普兰，奥尼尔在第七天出现反弹现象。4个蓝莓品种的叶片相对含水量变化范围为84%～90%，叶片失水情况不严重，叶片未出现严重萎蔫现象（图1）。

3.2 干旱胁迫对蓝莓叶片相对电导率的影响

干旱胁迫会对植物的膜造成伤害，使得质膜的通透性增大，从而导致叶片的相对电导率会增大，因此相对电导率可以反映植物受干旱胁迫伤害的程度，反应植物的抗旱能力。由图2可以看出，随着处理天数的增加，4个品种蓝莓叶片的相对电导率呈上升趋势。其中蓝丰电导率随时间延升上升的较快，园蓝较其它品种变化表现缓慢。

3.3 干旱胁迫对叶片丙二醛含量的影响

丙二醛（MDA）变化情况表明干旱胁迫下蓝莓体内的自由基积累发生改变，使膜脂过氧化作用加强，MDA含量越多，表明受伤害程度越大。由图3可知，4个品种的蓝莓叶片中MDA的变化趋势不明显，园蓝呈上升再下降的变化趋势，其他三个品种呈现下降再上升的变化趋势，尤其是在21d时，4个品种的MDA均明显升高。

3.4 干旱胁迫对蓝莓叶片POD活性的影响

过氧化物酶（POD）是植物体内重要的抗氧化酶之一，可以清除体内的氧自由基，维护氧代谢平衡，保护和稳定生物膜。图4结果表明，随着处理时间加长，奥尼尔蓝莓叶片中POD的活性逐渐上升，在处理时间到达21d时，POD活性达到最高，而园蓝、夏普蓝、蓝丰3个品种则随着处理时间增长，先上升，土壤处理时间到14 d时活性最高，随后，POD的活性逐渐下降。

3.5 干旱胁迫对蓝莓叶片SOD活性的影响

超氧化物歧化酶（SOD）也是植物体内清除自由基的最关键的保护酶之一，对清除活性氧、维护氧代谢平衡有重要作用。由图5可知，4个品种的蓝莓叶片中SOD活性随时间延升均呈现下降趋势。夏普兰的SOD检测结果在14d时出现反弹现象，而奥尼尔和蓝丰均在21d时出现活性升高显现，园蓝则在生长期中表现出SOD下降趋势。

3.6 干旱胁迫对蓝莓叶片可溶性糖含量的影响

植物受到水分胁迫时，体内会进行可溶性糖的积累增加，使细胞的渗透势降低，增强植物吸收水分的能力，以维持细胞内代谢的正常进行。图6结果表明，蓝莓植株通过积累大量的可溶性糖来维持植物生长所需要的膨压，这是叶片在干旱胁迫下的保护性生理反应，随着干旱胁迫程度的加深，可溶性糖的含量呈先上升后下降的变化趋势。在蓝莓处于轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫时，随着土壤相对含水量的降低，可溶性糖的含量呈明显的上升趋势，可溶性糖含量对干旱胁迫的反应是敏感的，且随着干旱程度的加深，可溶性糖的积累越明显；之后随着土壤相对含水量的继续下降，可溶性糖的含量有开始呈下降趋势，即在中度干旱胁迫处理下，可溶性糖的含量最高。

3.7 干旱胁迫对蓝莓游离脯氨酸含量的影响

渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机制，植物通过细胞内主动积累溶质，降低渗透势从而降低水势，以保持从外界继续吸水、维持细胞膨压等生理过程的一种调节作用。在高等植物中，脯氨酸、甜菜碱等有机物质以及一些无机离子起到渗透调节作用。图7在蓝莓受到干旱胁迫时，体内会积累脯氨酸。在轻度胁迫下，园蓝、夏普蓝、蓝丰3个品种的脯氨酸含量呈现增加趋势，而奥尼尔缺表现为明显下降后增加的变化趋势。夏普兰在干旱胁迫过程中脯氨酸含量一直稳定上升，但增幅不大。

4 讨论

蓝莓作为一种新型的果品，引入我国的时间相对较短，对于其在水分逆境下的反应还没有系统的研究。而国外对于蓝莓水分逆境的相关报道也较少，且大多集中于蓝莓对于淹水条件下的反应［18，19］和对干旱的部分生理反应方面［20］。

本试验对园蓝、夏普蓝、奥尼尔和蓝丰4个品种进行了干旱胁迫的人工模拟，并在不同的水分条件下测定了相关的生理指标，来探究干旱胁迫对蓝莓的影响。

4.1 干旱胁迫对4个不同品种蓝莓的影响

从蓝莓叶片的相对含水量来看，随着干旱胁迫程度的加深，蓝莓叶片的相对含水量呈现下降趋势。在干旱胁迫下蓝莓会通过渗透调节系统，通过积累可溶性糖、脯氨酸等来降低细胞水势。受到干旱胁迫时，蓝莓体内的可溶性糖表现出先上升后下降的趋势，表明在重度干旱时，蓝莓的自我调节能力会降低，而游离脯氨酸则为上升趋势。水分胁迫会使植物积累大量的活性氧，形成一些有害物质如丙二醛。在干旱胁迫下，蓝莓叶片中的丙二醛呈上升趋势，干旱越严重，上升趋势越明显，伤害越大。为了避免活性氧的伤害，蓝莓体内的活性氧清除系统会发挥作用，随着土壤相对含水量的降低，蓝莓叶片中POD和SOD活性均表现为先上升，达到中度干旱胁迫程度时达到最高，在重度干旱胁迫时呈现下降趋势，表明蓝莓植物叶片在干旱胁迫过程中的自我修复能力逐渐减弱。蓝莓叶片的相对电导率反映了蓝莓在干旱胁迫下膜系统受伤害的程度，相对电导率随着土壤相对含水量的降低而增强，说明膜的受伤害程度越来越严重，且干旱越严重，受伤害程度越深。

4.2 不同品种蓝莓抗旱性比较

在蓝莓抗旱性鉴定中引入抗胁迫系数作为鉴定的方法［21］。为了消除单个指标带来的片面性用隶属函数法将各抗旱指标扩展到（0，1）闭区间上，用公式分别计算各抗旱指标的隶属函数值。权重是衡量指标集中某一指标对干旱胁迫损伤程度相对大小的量，权重越大，表示干旱胁迫对该指标的影响程度越大，采用客观赋值法，通过计算超标比来取得，最后得出综合评价值。各品种各指标抗旱性综合评价计算结果见表1。

表1 4个蓝莓品种的抗旱性综合评价

根据以上7个指标的隶属函数加权平均值，对蓝莓的4个品种进行抗旱性的综合评价。由表1可以看出，园蓝的隶属函数加权平均值为0.67，其次为奥尼尔，隶属函数加权平均值为0.64，这2个品种的抗旱性相对较好，蓝丰和夏普蓝的隶属函数加权平均分别为0.59和0.57。综上所述，4个蓝莓品种的抗旱性顺序为：园蓝＞奥尼尔＞蓝丰＞夏普蓝。

［1］Marvin P Pritts，James F Hancock.Highbush Blueberry Production Guide［M］.Northeast Regional Agricultural Engineering Service，1992：4～7.

［2］方仲相.蓝莓研究进展［J］.浙江农林大学学报，2013，30（4）：599～606.

［3］苑兆和.世界蓝莓生产历史与发展趋势［J］.落叶果树，2003（1）：49～52.

［4］KaderF，Rovel B.Fractionation and identification of the phenollic compounds of highbush blueberries［J］.Food chemistry，1996，55（1）：35～40.

［5］郝 瑞.长白山区笃斯越桔资源调查［J］.园艺学报，1979，6（2）：87～93.

［6］张晓玉，王艳婕.蓝莓在我国发展概况及天津地区产业化现状［J］.河北林业科技，2013（2）：55～57.

［7］黄春辉，夏思进.蓝莓的栽培利用现状与发展前景［J］.现代园艺，2011（6）：41～43.

［8］王江荣，罗 勇.麻江县蓝莓种植基地水土保持［J］.中国水土保持，2013（7）：12～14.

［9］吴 林.我国越桔栽培生理研究进展［J］.吉林大学学报，2013，355（4）：378～383.

［10］George L.Kuepper，Steve Driver.Bluberrries：Organic Produc－tion［J］.Horticulture Production Guide，2004（6）：1～26.

［11］李 炜.浅析中国蓝莓产业发展［J］.林业调查规划，2013，38（4）：85～88.

［12］王 辉，王鹏云.我国蓝莓的发展现状［J］.农业现代化研究，2008，29（2）：250～253.

［13］顾 姻.蓝浆果与蔓越桔［M］.北京：中国农业出版社，2001.

［14］Eck P.Blueberry science［M］.New Brunswick：Rutgers University Press，1988.

［15］袁孟强，李凤全.蓝莓生产现状及发展趋势［R］.海拉尔：内蒙古大兴安岭林管局科技处，2011：486～490.

［16］萧浪涛，王三根.植物生理学实验技术［M］.北京：中国农业出版社，2005.

［17］李合生.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京：高等教育出版社，2000.

［18］Davies FS，Flore JA.Flooding，gas exchange and hydraulic root conductivity of highbush blueberry［J］.Physiologia Plantarum，1986，67（4）：545～551.

［19］Davies FS，Flore JA.Gas exchange and flooding stress of highbush and rabbiteye blueberries［J］.J Amer Soc Hort Sci，1986，111（4）：565～571.

［20］Davies FS，Johnson CR.Water stress，growth，and critical water potentials of rabbiteye［J］.J Amer Soc Hort Sci，1982，107（1）：6～8.

［21］方品武，王 瑶，张群英，等.干旱胁迫下蓝莓苗木抗旱指标的初步筛选［J］.中国园艺文摘，2012（11）：18～19.