蛋白水平调控瘤胃内环境对粗纤维的利用

王宝亮 程光民 崔晓娜 徐相亭 （山东畜牧兽医职业学院 山东 潍坊 261061）

蛋白水平调控瘤胃内环境对粗纤维的利用

王宝亮 程光民 崔晓娜 徐相亭 （山东畜牧兽医职业学院 山东 潍坊 261061）

反刍动物瘤胃是一个相对稳定的发酵罐，纤维消化受诸多因素的影响，主要有微生物数量、种类、瘤胃内pH及消化物在瘤胃内存留时间等，而微生物生长所需要的营养主要来源于蛋白质。因此，蛋白质水平和纤维的消化程度有着密切的关系。本文将从粗纤维的特性、瘤胃内环境状况着手，对蛋白水平调控瘤胃内环境对粗纤维的消化利用加以探讨。

1 粗饲料的开发和利用

国际分类法和中国分类法将饲料干物质中粗纤维含量≥18%，自然含水量＜45%的饲料划归为粗饲料。主要包括秸秆、秕壳等农副产品及一些漕渣类等。这类饲料营养价值较低，主要为反刍动物利用，其利用关键在于瘤胃微生物的摄取、消化和降解能力。粗饲料可通过物理，化学和微生物处理方法提高其营养价值。Cheeke则认为物理，化学方法对其营养品质改善有限，而通过适宜的营养补添，优化瘤胃内环境，从而实现动物对粗饲料的最佳利用才是开发粗饲料营养价值潜力的根本途径[1]。粗纤维是植物细胞壁的主要组成成分，包括纤维素，半纤维素，木质素及果胶等部分，是反刍动物的一种必需营养素，是粗饲料的重要组成部分，直接决定着粗饲料的消化程度。其功能[2]包括：

1.1 维持瘤胃的正常功能和动物的健康 淀粉和中性洗涤纤维(NDF)是瘤胃内产生挥发性脂肪酸(VFA)的主要底物。淀粉在瘤胃内发酵比NDF更快、更剧烈。若饲粮中纤维水平过低，淀粉迅速发酵，大量产酸降低瘤胃液pH，抑制纤维分解菌活性，严重时可导致酸中毒。饲粮纤维能结合H＋，本身就是一种缓冲剂，从而消除瘤胃液中过多的酸，防止酸中毒。NRC(1989)推荐泌乳牛饲粮至少应含19%-21%的酸性洗涤纤维(ADF)或25%～28%的NDF，并且饲粮中NDF总量中的75%必须由粗饲料提供。

1.2 维持动物正常的生产性能 饲粮中纤维水平过低，瘤胃液挥发性脂肪酸中乙酸减少，导致乳脂肪合成减少，故将饲粮纤维控制在适宜的水平上，可维持动物较高的乳脂肪率。

1.3 为动物提供大量能源 饲粮纤维发酵产生的VFA是反刍动物主要的能源物质，VFA能为反刍动物提供能量需要的70%～80%。

2 瘤胃机能

2.1 瘤胃内环境 瘤胃内环境主要包括内容物的容积及性状、微生物群落的构成及活力、离子浓度、渗透压梯度及含水量、最佳pH 范围、总酸度、VFA的浓度及组成等[3]。胃肠内环境的相对恒定对维持胃肠道运动，分泌消化及吸收机能具有重要作用。健康牛瘤胃液呈黄褐色或淡黄色，芳香味，轻微粘稠。pH=5.5-7.5，总酸度约20～21.5，VFA约为90～150mol/L。一般情况下三种酸的比例大体为乙酸:丙酸:丁酸=70:20:10，但随日粮种类而异。瘤胃微生物主要为厌氧性纤毛虫、细菌、真菌等，种类甚为复杂，并随饲料种类，饲喂制度及动物年龄等因素而变化。1g瘤胃内容物中约含细菌150～250亿个和纤毛虫60～80万个，总体积约占瘤胃液的3.6%，其中细菌和纤毛虫约各占一半[4]。瘤胃内大量繁殖的微生物随食糜进入皱胃后，被消化液分解而解体，可为宿主动物提供大量优质的单细胞蛋白养分。

2.2 瘤胃内消化代谢 （1）糖类的分解和利用：饲料中的纤维素主要靠瘤胃微生物的纤维分解酶作用，通过逐级分解，最终产生VFA，主要是乙酸、丙酸、丁酸和少量较高级的脂肪酸[4]。（2）蛋白质的分解和合成：反刍动物的蛋白质代谢因受瘤胃发酵的影响，其蛋白质消化代谢与单胃动物明显不同。一般认为，动物摄食进入消化道的蛋白质都需经三个途径[5]：第一个途径是它在瘤胃不被分解又不被消化，直接从粪中排出。第二个途径是蛋白质在瘤胃被分解成氨基酸及氨态氮类，然后被微生物所消化利用，形成菌体蛋白质(MCP)，MCP对可代谢蛋白质的贡献在50%以上，并且其氨基酸组成比较平衡。第三个途径是不被微生物分解但能被反刍动物利用。由此可见，粗纤维的利用关键在于第二类蛋白质。据韩正康编著的《家畜生理学》(1996)报道，进入瘤胃的饲料蛋白，一般约有50%～70%在瘤胃内被微生物蛋白酶分解为肽、氨基酸。氨基酸在微生物酶的作用下，在瘤胃中因发酵的不同，及所给于的饲料不同和其他情况的差异，而导致菌体蛋白质组成的不同。因此，蛋白质水平和来源对保障瘤胃微生物生长，创造适宜的瘤胃内环境是非常重要的。

3 蛋白水平对粗纤维消化率的影响

Sniffen[7]指出日粮中可发酵碳水化合物较高时，蛋白质就成为微生物生长的主要限制因子，而微生物是纤维物质的主要分解者。谭支良等(1999)[6]指出，反刍动物采食单一低质饲料，其瘤胃微生物活性都很低，若饲料间的整体互作使日粮内某种营养成分利用率或采食量高于各种饲料的加权值或对照组的，称之为正组合效应，反之，则称为负组合效应；若二者相等，则称之为零组合效应。Oldham等[8]在给小犊牛饲喂低蛋白日粮和高蛋白日粮对比试验中证实，饲喂低蛋白日粮的小犊牛，其DM、OM、纤维消化率明显降低，小犊牛增重缓慢，这就是负组合效应。Mould(1998)认为在高饲养水平时，粗饲料营养价值下降并且粗饲料与精料配合饲喂时往往发生负组合效应。可能的机制是因为随着精料的提高，粗饲料的消化率和流通速率下降，从而导致瘤胃容重变化，使对粗饲料的采食量降低。Sniffen等[7]指出粗饲料日粮中添加蛋白质可以改善适口性，提高采食量。这种正组合效应在日粮粗蛋白低于8%时尤易发生，其可能的机制是由于低质粗料中添加有效氮源，使得流通速度加快，瘤胃内滞留时间缩短。谭支良等(2000)以绵羊为实验对象，认为绵羊在1.2倍维持饲养水平条件下，当日粮中的过瘤胃蛋白(UDP)与瘤胃降解蛋白(RDP)的比例为0.5～0.7时，对瘤胃的发酵调控最为理想，有利于纤维物质的降解[9]。Hungate[10]认为低质粗料中纤维物质的消化主要归功于瘤胃微生物，特别是细菌和原虫，在低质饲料未添加蛋白质时，瘤胃NH3浓度很低，内源氮是微生物氮需要的主要来源。随着添补水平提高，NH3浓度升高。瘤胃微生物能依靠NH3-N 而生长。细菌和原虫数量上升，支链脂肪酸和瘤胃产生的氨基酸或小肽增加，纤维分解菌活性增加。瘤胃NH3是各种瘤胃纤维分解菌生长所必需的。瘤胃NH3-N水平可抑制微生物活性，降低纤维消化速率和程度。淀粉和纤维分解菌对N需要的直接竞争可能进一步限制纤维分解。但Bryant等(1955)和Gorosite等(1985)认为支链脂肪酸是一些纤维分解菌的生长因子。而添补蛋白质恰恰保证了NH3-N 和支链脂肪酸、氨基酸(或小肽)供给，有利于微生物的生长，进而达到促进纤维物质消化的目的。熊本海等(2003)[11]在对奶牛日粮精粗比例合理区间理论研究分析中指出，从理论上，粗料：精料干物质合理区间为F:C＝85～65:15～35。在该范围内，无论F:C取何值，都能获得主要养分指标，在数量上满足需要并达到RDP和UDP 完全平衡，同时达到瘤胃碳水化合物与瘤胃蛋白质消化的同步性。Jones[12]用连续培养法研究了不同氨基酸水平对微生物生长与代谢的影响。指出适宜的肽水平会促进N消化，增进微生物生长；肽水平过高，会引起微生物产量下降，这可能是由于氨浓度下降造成纤维素分解菌数目减少的原因。李俐[13]用混合瘤胃微生物体外培养的方法研究表明，肽对糖和淀粉发酵的促进作用发生在培养的初期，且持续时间短，而对纤维素发酵的促进作用发生在培养8h之后，一直持续到培养的48h。有学者会认为加大蛋白量会更加促进动物的生长或用尿素等含N物质代替蛋白质，以满足微生物对N 的需求。这句话或许是对的，但没考虑粗纤维的消化率和微生物生长条件。Ortega等(1979)和Murphy等(1987)曾报道说NH3浓度在6.3～27.5mg/100ml之间是微生物最适宜的生长范围。Miller等(1985)报道日粮水平提高会形成不利于纤维分解微生物生长的瘤胃环境。大量研究表明瘤胃微生物对氨基酸与肽有一定的需求，用氨基酸或肽取代尿素可增加瘤胃微生物的生长。Argyle[14]以氨作为唯一氮源未发现细菌生长，而100mg/L的肽和氨基酸使细菌生长提高了3倍；10mg/L的肽较相应数量的游离氨基酸更能促进细菌的生长。

综上所述，根据不同的日粮类型，选择添补不同来源和水平的蛋白质饲料，并尽量使能量与蛋白，降解蛋白与非降解蛋白达到配比平衡，以提高饲料的利用率。

4 结语

粗饲料是自然界中存在极广的一种饲料资源。粗饲料固有的理化特性是限制动物对其利用的重要原因，运用营养调控手段促进微生物生长以实现动物对粗饲料的最佳利用。目前，这方面的认识还只是定性的，缺乏定量的依据。因此，还需要更进一步深入细致地研究，以实现粗饲料的最佳利用地营养调控。

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