茉莉酸甲酯的信号分子作用及其在鲜切果蔬中应用的研究进展

闫媛媛，胡文忠，*，姜爱丽，穆师洋，冯　可，2（.大连民族学院生命科学学院，辽宁大连6600；2.大连理工大学生命科学与技术学院，辽宁大连6024）

茉莉酸甲酯的信号分子作用及其在鲜切果蔬中应用的研究进展

闫媛媛1，胡文忠1，*，姜爱丽1，穆师洋1，冯可1，2
（1.大连民族学院生命科学学院，辽宁大连116600；2.大连理工大学生命科学与技术学院，辽宁大连116024）

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）作为与损伤相关的植物激素和信号分子，能够激发植物防御基因表达，诱导植物产生化学防御响应。鲜切果蔬受到的人为机械伤害与其他逆境一样，对伤害胁迫具有适应性响应机制，引发MeJA含量增加，进而诱导一系列与抗逆有关的基因表达，增强植物的抗性。本文就茉莉酸甲酯作为信号分子在提高果蔬抗冷性和抗病性，尤其是对鲜切果蔬保鲜和品质控制等方面的研究进展和应用进行了综述。

鲜切果蔬，茉莉酸甲酯，信号分子

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是茉莉酸（jasmonate，JA）的一种挥发性甲酯衍生物，具有环戊酮结构，一般为顺式和反式两种同分异构体［1］。茉莉酸甲酯是植物体内天然存在的内源信号分子，在植物的生长发育、应激反应和次生代谢方面发挥着重要作用，同时参与了植物在低温胁迫、机械伤害、病虫害等条件下的抗逆反应［2］。鲜切果蔬在加工过程中会使果蔬受到机械损伤，组织结构遭到破坏，极易发生褐变与受到微生物侵染，从而加速果蔬组织的衰老和腐败。因此，保证鲜切果蔬的品质，延长保鲜期是鲜切果蔬工业化生产的关键。茉莉酸甲酯作为伤害反应中重要的信号分子，可以有效地诱导果蔬形成防御结构，能够方便有效地保证鲜切果蔬的营养品质及卫生质量。本文就茉莉酸甲酯作为信号分子在提高果蔬抗冷性和抗病性，尤其是对鲜切果蔬保鲜和品质控制等方面的研究进展和应用进行了综述，可为鲜切果蔬保鲜技术的研究提供参考。

1　茉莉酸甲酯的信号分子作用

1.1茉莉酸类和茉莉酸甲酯

茉莉酸类物质是植物天然合成的信号分子，在植物生长发育和果实成熟衰老等过程中发挥着重要作用，其中典型的代表物质是茉莉酸和茉莉酸甲酯。游离的茉莉酸最先是从肉桂枝枯病菌（Lasiodiplodia thebromae）中分离得到的，茉莉酸甲酯则是从茉莉属的素馨花中分离出来的。经研究发现，茉莉酸类物质在植物界中普遍存在，一般在植物的根尖、幼嫩组织、花、和发育器官等处含量较高［1］。大量研究表明，外源茉莉酸甲酯作为一种外源信号因子，不仅能够调节植物生长发育，促进植物合成次级代谢产物，还可参与植物防御信号的转导过程［3］，可作用于植物受体细胞，激活多种胁迫应答基因，诱导防御基因的表达以及防御反应物质的生成等［4］，调控植物的系列连锁防御反应，抵御病原微生物的侵染，提高植物对生物胁迫和非生物胁迫的抗性。近年来，研究人员发现对采后果蔬使用茉莉酸甲酯可以诱导果蔬产生一系列的防御反应机制和防御蛋白来提高果实的抗性［5］。有人已在番茄［6］、草莓［7］、枇杷［8］、柑橘［9］、菜心［10］等多种果蔬采后施用茉莉酸甲酯，发现茉莉酸甲酯对这些果蔬的贮藏品质、生理代谢、抗病性、抗冷性产生了较为显著的影响。与此同时，随着鲜切果蔬市场逐步扩大，茉莉酸甲酯在鲜切果蔬中的应用也得到了广泛关注。

1.2茉莉酸信号转导调控

茉莉酸甲酯信号转导是依赖泛素调节蛋白选择性降解的一个典型途径。COI1是一个重要的调控基因，他是从拟南芥中分离的茉莉酸信号途径中的第一个基因，是一种泛素连接酶E3的组成部分。2010年Sheard等通过晶体结构的分析证实COI1-JAZ复合物是茉莉酸的高亲和受体，即COI1与JAZ是茉莉酸信号的共同受体［11］。目前认为，当植物受到外界环境刺激后，生成的JA-Ile与COI1-JAZ复合体直接结合，形成的复合物转移到26s蛋白酶体后被降解，同时激活了下游基因的转录。茉莉酸信号通过JAZ蛋白直接启动的是MYC类转录因子，同时有研究发现受茉莉酸信号调控的还有NAC、ERF、WRKY等几类转录因子［12］。茉莉酸信号还能诱发MAP级联反应途径、钙离子通道，以及与乙烯、水杨酸、脱落酸等信号分子互作调控植物生命活动的众多过程［13］。

1.3茉莉酸甲酯对果实抗性的调控机制

1.3.1茉莉酸甲酯提高果蔬抗冷性冷害是果蔬保鲜中的重要生理病害之一。低温贮藏是延缓果实衰老、抑制病原菌生长和保持品质的常规方法，而低温贮藏容易产生冷害，影响果蔬的贮藏品质［11］。大量研究表明，茉莉酸甲酯作为植物体内天然存在的化学物质，能够诱导增强果实的抗冷性，减轻果实采后冷害的发生［12］，提高贮藏保鲜效果。

低温胁迫诱导果实内活性氧物质过量，而过多的活性氧物质可造成膜脂过氧化，破坏膜系统。韩晋和田世平等［13］用外源MeJA处理黄瓜后在低温条件下贮藏，发现MeJA可以降低细胞膜的电解质渗出率，可以直接反映出黄瓜组织受冷害程度降低，同时还发现处理后的黄瓜过氧化氢酶（CAT）活性升高，CAT被认为有较高的过氧化氢清除能力［14］，从而减轻氧化胁迫，黄瓜的抗冷性明显提高。Fung等［15］研究表明外源MeJA能够诱导增强甜辣椒果实中交替氧化酶（AOX）基因的转录表达，增强其抗冷性。同时有研究发现茉莉酸甲酯可以通过诱导果蔬中代谢产物的含量变化提高果蔬自身抗冷性。Cai等［16］研究MeJA可以通过调节抗坏血酸和谷胱甘肽代谢，减轻枇杷果实氧化损伤，使果实的耐冷性增强。Keramat等［17］研究发现MeJA可以通过诱导菠菜中游离钙离子的浓度升高，向相关蛋白传递信号，激活抗冷转录因子CBF的表达，从而提高菠菜的抗冷性。茉莉酸甲酯还可以通过诱导果蔬调节自身抗氧化系统，维护细胞壁代谢平衡，调节脯氨酸和γ-氨基丁酸等物质合成从而提高果实抗冷性［18］，Poonam等［19］也证实了这一点。由此可见，采后果蔬在低温条件下贮藏，可以通过外源施加适量浓度的茉莉酸甲酯，通过茉莉酸甲酯的信号分子作用调控与抗冷性相关的基因表达，如CBF、MYC、ERF、WRKY等，影响相关防御蛋白的表达，进一步影响果蔬代谢水平，从而改善低温胁迫对于果蔬的伤害，减少在贮藏过程中不必要的损失。

1.3.2茉莉酸甲酯提高果蔬抗病性果蔬采后可溶性固形物含量增加，果胶物质降解和组织软化有利于病原微生物的侵染，在贮藏过程中真菌引起的果蔬腐烂造成的经济损失巨大。茉莉酸甲酯是果蔬自身合成的天然信号分子，可以诱导产生植物的防御酶，降低果实的发病率。麻宝成等［20］发现外源MeJA处理采后香蕉，可以有效减轻香蕉的腐烂程度，并且在一定范围内（0.001～0.5mmol·L-1）香蕉腐烂病情指数随着MeJA浓度升高而呈现下降趋势。Yao等［21］采用适宜浓度的茉莉酸甲酯处理桃果实，发现桃果实中的几丁质酶和β-1，3-葡聚糖酶等防御酶的活性明显增强，对青霉病和褐腐病病原菌产生了抗性。MeJA能够诱导番茄组织病程相关蛋白以及酚类和番茄红素的积累，提高果实对链格孢霉、葡萄孢霉、扩展青霉等病原菌的抗性［22］，同时增加了抗氧化酶活性，刺激活性氧代谢，有效抑制了微生物的侵染［23］。Guo等［24］用100μL/mL MeJA处理受伤柑橘发现PR5（病程蛋白家族5）的表达水平上升，从而减少绿霉病的发病率。这些研究发现，茉莉酸甲酯可以通过调控防御基因，影响防御酶的活性以及防御化学物质的合成，从果蔬自身防御功能方面抑制微生物的侵染以及生长繁殖。

茉莉酸甲酯不仅通过诱导产生病程相关蛋白以和抗菌物质对病原菌起间接作用，还可以直接抑制微生物的生长繁殖，从而抑制果实采后腐烂症状。Martínez-Ferrer等［25］研究报道MeJA在水相中更易于穿过细胞膜，从而进入菌体内部发挥抗菌作用，因此在相同浓度下，MeJA溶液处理效果优于MeJA蒸汽处理。Shifeng等［26］通过MeJA处理采后枇杷研究发现，MeJA处理的枇杷可以维持较高水平的三磷酸腺苷，可知MeJA通过增加采后果蔬的多胺含量以及维持能量抑制炭疽病的发生。Chen等［27］用100μL/L～500μL/L MeJA处理樱桃和番茄果实，结果发现MeJA可以抑制链格孢菌（Alternaria）菌丝生长，孢子的产生和萌发，同时发现联合0.1%壳聚糖使用抑制效果增强。除此之外，茉莉酸甲酯还可以有效控制草莓的灰霉病与柑橘上的绿霉病等［28］。

2　茉莉酸甲酯在鲜切果蔬保鲜中的应用

目前，由于鲜切果蔬具有方便即食、安全环保等优点，越来越备受人们青睐，但是切割过程中受到的机械损伤严重破坏了果蔬组织的完整性，致使鲜切果蔬营养品质下降，极易受微生物侵染，大大缩减了货架期。大量研究表明，MeJA在果蔬保鲜过程中可以诱导组织细胞产生防御反应，提高果实抗性，可长时间维持果蔬品质，延长货架期。

2.1茉莉酸甲酯对微生物侵染的影响

鲜切果蔬易受微生物侵染的主要原因是切割造成大量的机械损伤和营养物质外流，给微生物提供了有利的生存条件，从而促进微生物的繁殖生长［29］。Wang等［30］研究报道使用11.2μL/L和22.4μL/L的茉莉酸甲酯蒸汽处理鲜切猕猴桃并于10℃条件下贮存，可发现与空白样品比较，经过MeJA处理的鲜切猕猴桃表面的霉菌生长可以明显受到抑制，贮存25d后仍能保持较为良好的品质。Ayala-Zavala等［31］用22.4μL/L的MeJA蒸汽处理鲜切西红柿并在5℃条件下贮藏15d后，微生物的生长繁殖明显得到抑制，并且研究发现MeJA（22.4μL/L）与乙醇（300μL/L）复合剂的抗菌效果显著提高。通过研究表明，茉莉酸甲酯可诱导一些植物的病程相关蛋白，如几丁质酶（CHI）、β-1，3-葡萄糖酶（GLU）［32］和多酚氧化酶（PPO）等，可以促进几丁质、木质素及其他酚类氧化产物的形成，构成保护性屏障而抵抗微生物的入侵。茉莉酸甲酯可以通过诱导鲜切果蔬防御相关蛋白和次级代谢物质合成，在受伤部位周围迅速形成防御结构，从而减少微生物的侵染。

2.2茉莉酸甲酯对酶促褐变的影响

鲜切果蔬的膜系统遭到破坏，使原本存在的多酚氧化酶和酚类底物相结合，促进了组织内部的酶促褐变［33］。Demei等［34］分别用0、10、100μL/L的MeJA蒸汽对采后双孢蘑菇进行处理，在10℃下保存7d后，测量结果表明，MeJA处理的双孢蘑菇酚类物质积累明显增加，对过氧化物酶、超氧化物歧化酶和多酚氧化酶活性均有抑制作用，从而延迟其酶促褐变。Meng等［35］研究发现MeJA能够通过保护桃子果实细胞膜的渗漏，从而在一定程度上抑制了果肉的褐变症状，可能是因为鲜切果蔬由于切割处理后的果蔬表面完整性遭到破坏，导致其活性氧含量增多，过多的活性氧物质会引起膜脂过氧化［36］，破坏膜系统，影响果蔬的代谢，加速果蔬的氧化衰老。茉莉酸甲酯不仅可以抑制酶促褐变关键酶的活性，还可以调控与褐变相关的酚类物质、活性氧以及细胞膜的渗透率，从而有效地抑制鲜切果蔬酶促褐变的发生。同时有研究表明，CAT可以直接清除逆境胁迫产生的过氧化氢，从而缓解过多的活性氧物质对膜系统的破坏程度，延缓酶促褐变。

2.3茉莉酸甲酯对品质变化的影响

新鲜果蔬经加工切割后，机械损伤诱发果蔬产生一系列的生理生化反应，对果蔬外观、鲜度和营养成分都会产生很大的影响。酚类物质与果蔬的色泽发育、品质及风味形成等作用密切相关，Nilprapruck等［37］用MeJA处理鲜切菠萝后在10℃条件下贮存21d过程中发现，与空白对照相比较，经MeJA处理的鲜切菠萝总酚含量明显处于较高水平，其冷害程度和失重率明显降低，MeJA可以通过影响菠萝的次级代谢水平，抑制呼吸，从而影响菠萝的冷害程度及失重率。于烨等［38］将茉莉酸甲酯应用于鲜切紫薯，对其进行生理生化及品质研究，发现MeJA处理过的紫薯酚类物质含量增高。与鲜切紫薯相同的是，对鲜切苹果的贮藏保鲜研究发现，茉莉酸甲酯可能是通过影响活性氧代谢和酚类物质代谢来降低其贮藏期间冷害及衰老的发生，以达到延长鲜切苹果贮藏期和保持新鲜品质的目的。同时茉莉酸甲酯对鲜切果蔬的其他品质也有影响，Demei等［21］通过对MeJA处理的采后双孢蘑菇进行研究，发现其可溶性糖和总糖维持在一个较高水平。茉莉酸甲酯对鲜切果蔬的酚类、可溶性糖、色泽均有影响，可以有效改善鲜切果蔬的贮藏品质，提高果蔬保鲜效果。

茉莉酸甲酯作为一种信号分子可以通过外源施用，影响鲜切果蔬受伤部位的防御反应，通过信号分子转导影响防御基因的表达，果蔬中的酶活性均受到不同程度的影响，从而影响鲜切果蔬的次级代谢反应以化学物质合成，降低机械伤害对于果实的危害程度，以达到较明显的保鲜效果。

3　结论和展望

茉莉酸甲酯作为一种信号分子，在植物防御响应机制中发挥着重要作用。茉莉酸甲酯能够激发防御基因的表达，诱导防御化学物质生成，提高果蔬抗冷性和抗病性。同时，外源施用茉莉酸甲酯可减轻机械损伤对鲜切果蔬品质的影响，能够有效抑制微生物对受伤部位的侵染以及果蔬组织内部的酶促褐变，改善果蔬贮藏品质。国内外对于茉莉酸甲酯在鲜切果蔬贮藏中的防腐保鲜效果都有较高的评价，一致认为适宜浓度的茉莉酸甲酯处理鲜切果蔬可以显著提高其商业价值，因此茉莉酸甲酯在鲜切果蔬保鲜中的应用越来越广泛。现阶段对茉莉酸甲酯的研究主要是针对基因表达、蛋白质合成调控以及关键酶活性影响等方面，而在果蔬伤害防御反应中并不是只有茉莉酸甲酯作为信号分子进行单一调控，因此，茉莉酸甲酯与其他信号分子对果蔬防御系统调控的综合性研究可以进一步深入，为提高果蔬贮藏品质提供依据。

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Research progress on the role of methyl jasmonate as signal molecules and application in fresh-cut fruits and vegetables

YAN Yuan-yuan1，HU Wen-zhong1，*，JIANG Ai-li1，MU Shi-yang1，FENG Ke1，2
（1.College of Life Science，Dalian Nationalities University，Dalian 116600，China；2.College of Life Science and Biotechnology，Dalian University of Technology，Dalian 116024，China）

As a kind of phytohormone and signal molecule which was related to damage，methyl jasmonate could stimulate plant defense genes’expression and induce plants to produce chemical defense response. The artificial mechanical damage had adaptive response mechanism to damage stress in fresh-cut fruits and vegetables，the same as other adversity，which could cause increase of MeJA content，and thus induce a series of gene expression related to stress resistance，then enhance the resistance of plants.This article reviews the research progress on the role of methyl jasmonate as signaling molecule to improve cold and disease resistance of fruits and vegetables，especially the preservation and quality control of fresh-cut fruits and vegetables.

fresh-cut fruits and vegetables；methyl jasmonate；signal molecule

TS255.3

A

1002-0306（2015）02-0384-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.02.075

2014－05－09

闫媛媛（1990-），女，在读硕士研究生，研究方向：食品加工与质量安全控制。

胡文忠（1959-），男，博士

研究生，教授，研究方向：食品加工与质量安全控制。

国家科技支撑计划项目（2012BAD38B05）；国家自然科学基金项目（31340038，31172009）。