植物抗氧化系统对逆境胁迫的动态响应

张俊霞，刘晓鹏，向极钎

（湖北民族学院生物科学与技术学院，湖北　恩施　445000）

植物抗氧化系统对逆境胁迫的动态响应

张俊霞，刘晓鹏*，向极钎

（湖北民族学院生物科学与技术学院，湖北恩施445000）

植物体内存在着一套抗氧化系统，植物正常生长的情况下该抗氧化系统使植物体内活性氧处于动态平衡、逆境胁迫是导致植物体内活性氧失衡，植物抗氧化能力下降的主要原因.在逆境条件下，植物体内活性氧过度积累，抗氧化系统清除活性氧的能力相对不足，植物组织受到氧化损伤.本文综述、分析和归纳了逆境胁迫对植物中活性氧积累的影响，重点论述了植物中酶类抗氧化系统和次生代谢产物对盐、紫外、高温等逆境胁迫的动态响应.

逆境胁迫；活性氧；氧化损伤；次生代谢产物

逆境胁迫（environment stress）是指植物在有害环境因子下生长引起一系列形态、生理生化的变化，严重时甚至会导致整株植株死亡.如今植物生长所处的环境受到多方面的影响，自然灾害及人类恶意开垦等各种不利因素都对植物的生存生长产生了巨大的影响，这就需要植物体内具有有效的抗逆机制以适应环境的变化多端［1-2］.逆境胁迫最明显的特征是活性氧（reactive oxygen species，ROS）的积累增多，ROS是生物体的氧自由基作为细胞内和细胞间的第二信使调节许多信号分子，包括氧和含氧的高反应活性分子（如超氧自由基、过氧化氢和羟自由基等），它能导致植物体内的蛋白质、膜质、DNA及其它细胞组分受到严重损伤.抗氧化防御系统［3］是植物体内清除ROS，维持植物机体ROS平衡的主要途径，是植物主要的抗逆机制之一.正常情况下，植物体内的ROS的产生与对其的清除处于动态平衡，抗氧化防御系统能保护植物组织在正常生理条件下不受到氧化损伤.当植物受到逆境条件压迫时，这种动态平衡被破坏，抗氧化防御系统清除ROS的速率低于活性氧的产生速率，ROS大量积累对植物组织造成伤害.近年来，人们对逆境胁迫下ROS对植物的伤害及植物本身对逆境胁迫的防御做了大量的研究，取得了很多成果.现就植物中酶类抗氧化系统和次生代谢产物对逆境胁迫的动态响应做一综述，以了解植物对逆境胁迫的抗逆反应.

1　植物抗氧化防御系统

植物自身对活性氧的清除主要有两类抗氧化防御系统，即酶类抗氧化和非酶类抗氧化防御系统，其中酶类抗氧化防御系统包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）等.非酶类抗氧化防御系统主要指抗坏血酸［4-6］与类胡萝卜素［7］以及一些含巯基的低分子化合物等，此外，植物的一些次生代谢物质如类黄酮、酚类、生物碱等也具有ROS清除能力［8-10］.

1.1酶类抗氧化系统

1.1.1SOD清除系统 SOD在生物体内能特异性的催化一组歧化反应，使O2·—转化为氧气和H2O2，有效地防御氧自由基对生物组织的损伤，通常SOD以铜、锌、锰等金属离子作为辅助因子，它广泛存在于高等植物的线粒体、叶绿体及其胞浆中.植物体在进行有氧代谢为生物体提供能量最终生成水的过程中存在电子的转换，这一过程能释放出活性氧，对细胞组织造成损伤，导致机体衰老甚至死亡.SOD是生物体内专一清除O2·—的一种抗氧化酶，它能催化超氧阴离子歧化为H2O2和氧气，H2O2又能经过一系列反应转化为无毒的水和氧气，从而减小活性氧对生物体的损伤.

1.1.2CAT清除系统 CAT是一种以铁卟啉为辅基的酶类清除剂，它能够促进H2O2迅速分解为分子氧和水，广泛存在于植物细胞中.CAT作用于植物体内的H2O2时必须有两个H2O2结合在CAT的活性中心上，高浓度的H2O2能提高CAT的分解速度.CAT在植物细胞中的普遍存在为机体提供了抗氧化防御机制，是生物防御体系的关键酶之一.·OH是一种具有强氧化能力的自由基，它能作用于生物体内的糖类、蛋白质、核酸等使它们被氧化而遭受破坏，是一种毒性非常强的ROS.生物体内·OH是由O2·—与H2O2作用产生的，它们分别为SOD的底物和产物，在生物体内H2O2的扩散不受膜质的限制，它能扩散到细胞各处，在含CAT的组织中被分解，最终减少细胞毒害物的产生.SOD与CAT的协同作用能清除生物体内的O2·—和H2O2，减少·OH的生成，使细胞免受毒害作用.

1.1.3POD清除系统 POD可被分为抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）和谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX），在植物体内主要有两方面的作用，一是在植物生长发育过程中起作用，氧化分解植物体内的吲哚乙酸［11-12］，参与植物的形态发生和形态建成；一是在植物抗逆性方面起作用，作为植物的重要保护酶之一清除植物体内的有害物质.

POD中主要是以APX清除植物细胞中的ROS，因此APX也是植物体内清除H2O2的关键酶，它与H2O2的亲和力较高，能清除植物体内剩余的H2O2.与APX相比，CAT虽然具有较高的酶活力，但是它与H2O2的亲和力较弱，通常在H2O2浓度较高时能发挥作用，对低浓度的H2O2清除效果不明显.APX与SOD、CAT协同作用能清除机体内过剩的自由基，使机体内自由基处于动态平衡.

GPX是一种氧自由基捕获剂，随着分子生物学的发展，国内外对其的研究主要集中在分子水平，在植物逆境胁迫方面研究甚少，有研究表明，植物中的GPX序列与哺乳动物GPX4的氨基酸序列相似［13］.植物中GPX的主要功能是磷脂过氧化氢的清除，从而保护细胞膜过氧化损伤［14］.

1.1.4GR清除系统 植物体内的GR主要存在于叶绿体、线粒体和细胞质中，GR缺乏会使植物对氧化剂和抗生素更为敏感.机体内GR发挥作用主要是通过抗坏血栓-谷胱甘肽循环途径产生谷胱甘肽（glutathione，GSH），而GSH可以直接与·OH和O2·—发生反应将其还原［15］，避免膜质受到氧化损伤.

1.2植物次生代谢产物

1.2.1类黄酮 类黄酮是植物的一类次生代谢产物，通常植物体内都含有丰富的类黄酮.类黄酮苯环上的羟基是其具有抗氧化活性的关键基团，对氧自由基具有很强的清除作用［16-18］，发挥抗氧化作用主要是将自身的氢供给脂类化合物自由基，抑制脂类进一步被氧化，减少膜质损伤.其中，类黄酮抗氧化性强弱取决于酚羟基上氢原子的活性和酚基自由基的位阻，目前，国内关于植物类黄酮抗氧化活性的研究已经非常成熟，已深入到对动物细胞的抗氧化研究.

1.2.2多酚 植物多酚又称植物单宁，发现于植物性食物中，广泛分布于植物的各个部分，植物多酚的抗氧化性主要表现在以下几个方面：①激活与自由基相关的抗氧化酶，加快自由基的清除速率［19-20］；②直接作用于氧自由基，抑制或清除氧自由基［21］；③络合与自由基相关的金属离子［22］和诱导Ⅱ期解毒酶的活化；④合成植物体内的高效抗氧化剂；⑤与其它成分协同增强抗氧化能力；⑥和调节机体的免疫力等.因此，多酚是植物体内主要的非酶类自由基清除剂.

1.2.3生物碱 生物碱分布于绝大多数高等植物中，它是自然界最具生理活性的氮杂环化合物.生物碱属于负氧化态化合物，它能与氧自由基发生直接反应，是生物体内一类有效的抗氧化剂.

2　植物抗氧化系统对逆境胁迫的动态响应

2.1植物抗氧化系统对盐胁迫的动态响应

逆境胁迫打破了植物细胞活性氧代谢平衡，促进活性氧的积累，从而诱导植物抗氧化酶活性增强以抵抗这种不利环境.SOD是植物体内特异清除O2·—的酶，SOD活性增强是响应O2·—积累主要的抗氧化酶，不同植物不同品种或相同植物的不同部位SOD活性强弱不同.近年来，受环境变化的影响，人们对植物逆境胁迫的研究越来越多，辣椒［23］、玉米［24］、棉花［25］等经济作物在盐胁迫方面的研究已经有了成果.普遍研究表明［26］，植物在低浓度盐胁迫下，体内SOD活性会急剧上升，当盐浓度再升高时SOD活性会受到限制而下降.对怪柳进行盐胁迫实验发现，在盐浓度低于1.2%的条件下，随盐浓度的升高怪柳幼苗叶片内SOD活性先升高后降低，当盐浓度继续增大时SOD活性将出现回升，在盐浓度为1.6%时SOD活性达到最大值，相比对照组增加了三倍多，随后SOD活性呈下降趋势［27］.对青檀幼苗进行不同浓度的盐胁迫处理发现，不同时间同浓度盐胁迫处理对SOD活性有一定的影响，低盐浓度下随处理时间的延长SOD活性先上升后下降，但在高盐浓度处理下SOD活性先下降后上升，随着处理时间的延长SOD活性又上升并达到最大值［28］.

SOD歧化产生的H2O2也会对植物产生不同程度的损伤，CAT的存在为植物抗H2O2损伤提供了可能，它是植物体内清除H2O2的主要酶.在对大豆抗氧化系统的研究中发现，盐胁迫条件下大豆的根中检测不到CAT活性，但一定浓度的盐胁迫能促进其叶片中CAT的积累［29］.在对小麦进行盐胁迫的试验中，研究者发现盐胁迫能提高小麦内CAT活性，但在盐浓度逐渐升高的过程中CAT活性却逐渐降低［30］，说明，植物体内可能还存在其它H2O2清除系统，与CAT协同维持逆境胁迫下植物体内H2O2的平衡.

除CAT以外，POD也是植物体内清除H2O2的主要酶.当植物体内H2O2积累时POD能优先发挥作用，由于POD对H2O2具有较强的亲和作用，因此它对低浓度的H2O2也能发挥作用.盐碱胁迫下甜菜POD活性变化显著，随盐浓度的升高POD活性先增加后下降，随着处理时间的延长，不同盐胁迫下甜菜POD活性变化趋势一致，并且均在0.5%盐胁迫时变化最为显著［31］.但对高粱幼苗POD活性的研究表明，高粱叶片POD活性高于其根部的活性，且二者的活性对盐浓度有一定的依耐性，POD主要成分APX也具有相同的效应［32］.

GR是抗坏血栓-谷胱甘肽循环相关的酶，在植物体内间接参与ROS的清除.有学者对苹果的愈伤组织和组培苗在盐胁迫下的GR活性进行研究［33］发现，盐胁迫能诱发GR活性，使苹果组织保持正常生长，研究还提到在正常生长环境下愈伤组织中GR活性较低，而在组培苗中活性较高，说明GR主要在植物生长过程中出现.

类黄酮、多酚、生物碱是植物最常见的次生代谢产物，它们均能防止植物被氧化损伤.通常逆境胁迫都会抑制植物组织的生长，次生代谢产物能够响应植物的抗逆机制，在协助植物适应外界不良环境的同时也使次生代谢产物在植物体内积累，提高了植物的药用成分［34-35］.不同品种的植物在相同盐胁迫下次生代谢产物有不同，竹柳和沙柳在盐胁迫条件下体内甜菜碱随盐浓度的升高呈上升趋势，而甘蒙怪柳和刚毛怪柳内甜菜碱则随盐浓度的升高先上升后下降，并且二者在各自盐浓度下甜菜碱含量达到最大值［36］.

2.2植物抗氧化系统对紫外胁迫的动态响应

紫外照射是造成DNA损伤的主要原因，一定强度或时长的紫外辐射还会导致生物体内蛋白质变性，同时，紫外辐射也会造成生物体内自由基产生速率加快，对细胞产生氧化损伤.通常酶都是由蛋白质构成，因此，植物体内抗氧化酶在响应自由基积累时也可能会受到紫外辐射的影响.在不同时长紫外辐射条件下对拟南芥抗氧化酶活性检测发现，SOD、POD、GR活性均成下降趋势，其中SOD、POD活性在短时长紫外辐射下变化不明显.但对其CAT活性进行测定发现，适当的紫外辐射能增强CAT活性，CAT可能是拟南芥抵抗紫外辐射主要的酶［37］.但在其它植物中，这些抗氧化酶活性又有不同的变化趋势，对赤霞珠叶片［38］和苦荞［39］给予紫外胁迫时，SOD和POD活性具有显著的变化趋势，均是先上升后下降，且POD活性在紫外胁迫后期有一定的回升.对比各研究还可以发现不同时长不同强度紫外胁迫处理对植物抗氧化酶活性的影响不同，各种植物在应对紫外胁迫时发挥主要作用的抗氧化酶有不同.

黄酮类化合物是植物体内最主要的抗紫外化合物，它对紫外照射有很强的吸收作用.另外，黄酮类化合物对自由基有清除作用，能够减少植物体内自由基的积累，有些黄酮类化合物在紫外线的照射下基团发生转变，产生对植物具有保护性的黄酮类物质，这样对紫外辐射产生的自由基也有一定的清除作用.武迎春［40］在对紫外胁迫下荞麦黄酮的研究中发现，适当强度的紫外照射会使荞麦总黄酮含量大幅度上升，但辐照时间达到5小时时黄酮含量达到最大值，随着辐照时间的继续增加将导致荞麦黄酮呈负增长.高强度或长时间的紫外辐照会使植物组织受到损伤，严重时会导致植物死亡.植物体内的某些生物碱可作为信号转到物质参与细胞的信号调控.紫外胁迫下葫芦巴碱是重要的抗氧化防御信号传递因子，它的降解物能激活维系植物信号转导的酶［41］，因此它能有效地发出氧化胁迫的信号分子，使植物高效地响应抗氧化系统，保护植物免受氧化损伤.

2.3植物抗氧化系统对高温胁迫的动态响应

温室造成的全球气候变暖使高温成为植物生长主要的胁迫因子，高温能加强植物叶片的蒸腾作用，使植物体内水分受到影响，严重时甚至会使植物出现脱水现象［42］.高温造成不利于生长的环境使植物细胞积累活性氧自由基，为抵抗这些不良环境，植物体内的自由基清除系统发挥了重要作用.通常植物体内SOD包括Mn-SOD、Fe-SOD、Cu/Zn-SOD，这些SOD在不同植物或同一植物的不同胁迫条件下活性大小也不尽相同.给予龙须菜一定的高温胁迫，它的Mn-SOD始终呈负表达，但相同条件处理一段时间后总SOD活性始终高于对照，高温胁迫有利于Fe-SOD、Cu/Zn-SOD的积累，却能抑制Mn-SOD的表达［43］.但在研究高温对狗牙根胁迫时，对SOD和GR活性却没有促进作用，狗牙根的高温胁迫结果显示，狗牙根叶片中SOD和GR活性无明显变化，但其根部SOD和GR活性在胁迫中期显著降低，与此相比，狗牙根叶片中CAT和APX活性随时间的延长呈上升趋势，根部CAT和APX活性在作用中期开始下降，甚至低于对照水平［44］，说明植物在受高胁迫时，其活性氧自由基主要积累在叶片上，这与光照可能存在一定的关系.

通常低温能促进植物次生代谢产物的积累，因此，人们在研究温度对次生代谢产物的影响时主要集中在次生代谢产物对低温处理的动态变化，而在高温胁迫方面的研究比较少.郭晓瑞等［45］在对长春花生物碱的研究中发现，不同时长不同强度的温度胁迫对长春花生物碱积累有促进作用，且在一定温度范围内，长春花生物碱积累量随温度的升高而增加，这减轻了高温胁迫下活性氧自由基对植物组织损伤的压力.同样，对高温胁迫下苋菜的次生代谢产物的观测也得到了同样的结果，温度胁迫处理后随时间的延长多酚和类黄酮在苋菜体内积累量均有上升，其中，类黄酮的变化更为明显［46］.次生代谢产物作为植物重要的代谢成分，是植物对环境适应的产物，在植物抵抗不利环境中发挥了重要作用.

3　结语

植物体内存在某些抗氧化调控系统，它们参与抵抗逆境胁迫对植物的损害，植物正常生长的情况下该抗氧化系统使植物体内活性氧处于动态平衡.逆境胁迫是导致植物体内活性氧失衡，植物抗氧化能力下降的主要原因.在逆境条件下，植物体内活性氧过度积累，抗氧化系统清除活性氧的能力下降，植物组织受到氧化损伤.植物体内的各种抗氧化酶以及多种植物次生代谢产物会对逆境胁迫做出响应，植物对逆境胁迫的适应（动态响应）是这些物质综合作用的结果，在植物的不同部位会有不同的抗氧化物质发挥其相应的作用.此外，已有研究证明一些外源调控因子对植物适应逆境胁迫具有促进作用，它们能协同不良环境提高植物的抗氧化性，这为抗氧化剂抵抗逆境胁迫打下了基础.

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责任编辑：高 山

Dynamic Response of Antioxidant Systems to Adversity Stress in Plants

ZHANG Junxia，LIU Xiaopeng*，XIANG Jiqian（School of Biological Science and Technology，Hubei Univercity for Nationalities，Enshi 445000，China）

An antioxidant system exists in plants and it maintains the dynamic equilibrium of ROS normally.The adversity stress is the main reason for imbalance of ROS and decreased antioxidation.Under stress conditions，ROS excessive accumulation causes the insufficient ability of antioxidant systems on scavenging ROS relatively，and the oxidative damage to plants.This review makes an analysis and summary on the effects of accumulated ROS under the adversity stress，focusing on the dynamic response of enzymatic antioxidant systems and secondary metabolites to the adversity stress including salt，ultraviolet，high temperature stress and so on.

adversity stress；reactive oxygen species；oxidative damage；secondary metabolites

Q945.78

A

1008-8423（2015）04-0435-05DOI：10.13501/j.cnki.42-1569/n.2015.12.020

2015-11-17.

国家自然科学基金项目（81460573）；国家“十二五”科技支撑计划项目（2011BAI04B04-5）；江苏省“企业博士后集聚计划”项目（2011033）；2013年湖北省战略性新兴（支柱）产业人才培养（生物工程）项目；2014年度湖北省本科高校“专业综合改革”试点项目（生物工程）.

张俊霞（1991-），女，硕士生，主要从事天然产物的研究；*

刘晓鹏（1971-），男，博士，副教授，主要从事天然产物的研究.