仔猪均匀度遗传参数估计及影响因素分析

施辉毕，王立刚，梁 晶，杨厚德，廖玲玲，陈 钊，刘 欣，赵克斌，张龙超，颜 华，王立贤*

(1．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193；2.广西柯新源原种猪有限责任公司，南宁 530001；3.广西畜牧研究所，南宁 530001)

仔猪均匀度遗传参数估计及影响因素分析

施辉毕1，王立刚1，梁 晶1，杨厚德2，廖玲玲2，陈 钊3，刘 欣1，赵克斌1，张龙超1，颜 华1，王立贤1*

(1．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193；2.广西柯新源原种猪有限责任公司，南宁 530001；3.广西畜牧研究所，南宁 530001)

本研究对仔猪均匀度遗传参数进行估计并对影响仔猪均匀度的固定效应(年份、配种季节及胎次)进行统计分析。旨在为育种工作提供仔猪均匀度遗传参数数据支持，了解非遗传因素对养猪生产的影响，为猪场生产管理提供参考。本研究对2 766窝纯种大白母猪产仔记录进行统计分析，利用动物模型REML(约束最大似然)法估计群体重要繁殖性状的遗传力及性状之间的遗传相关，并建立固定效应模型对仔猪均匀度影响因素进行最小二乘分析。结果表明：群体仔猪均匀度、总产仔数、产活仔数、产死仔数及初生窝重的遗传力分别为0.096、0.107、0.101、0.068、0.171；仔猪均匀度与总产仔数以及仔猪均匀度与产死仔数之间都存在正的遗传相关，遗传相关系数分别为0.205、0.157。固定效应方差分析表明，季节对仔猪均匀度影响显著(P=0.023 6)；胎次与产仔数对仔猪均匀度影响极显著(P=0.001)。仔猪均匀度是可遗传的，其遗传力与产仔数遗传力相近。结合现代育种手段，制定合理的育种方案，仔猪均匀度是能够得到改良的。仔猪均匀度与总产仔数、产死仔数之间存在正的遗传相关。因此，育种工作中不能一味追求高产，应适当考虑仔猪均匀度，减少仔猪死亡率，最大限度的提高母猪年生产力。

仔猪均匀度；繁殖性状；影响因素；遗传参数

仔猪均匀度是指同一窝内仔猪初生重之间的差异。常用的表示方法有同一窝内仔猪初生重的标准差(Standard deviation，SD)、同一窝内仔猪初生重最大值和最小值的范围、同一窝内仔猪初生重的变异系数(Coefficient of variation，CV)以及同一窝内仔猪初生重变异系数的倒数除去百分号[U=1/(CV×100)][1]等。在这些表示方法中，大多数学者建议用同一窝内仔猪初生重的变异系数来代表仔猪均匀度[2-3]。

已有研究表明，仔猪均匀度是影响仔猪存活率的重要因素之一[4-6]，窝内仔猪均匀度差，仔猪死亡率高[3，7]。一方面是因为窝均匀度差，窝内初生重低的仔猪所占比例大，初生重低的仔猪，维持体温能力差，吃到初乳所花时间更长(从而造成免疫力相对低下)；另一方面是因为窝均匀度差，窝内仔猪之间对于乳头的争夺更加激烈，窝内体重大、活力好的仔猪能够占有奶水较好的乳头，获得充足的营养，而体重小的仔猪不能占有奶水好的乳头，以上两方面的原因导致低初生重仔猪相对于高初生重的仔猪更容易发生饿死、冻死、被母猪踩死的概率也更大[8]。仔猪均匀度对猪场饲养管理也有影响，均匀度越差，窝内体重小的猪越多，体重小的猪日增重低，饲料转化率低[9]，到达上市体重所花的时间更长[10]，增加了饲养成本，对猪场效益不利；此外，均匀度对于肉品质及肉产品加工也有影响，通常评判肉质的优劣主要依赖于肉质指标，常用的肉质指标有pH、色值、系水力、肌内脂肪含量、大理石纹、嫩度、滴水损失、品尝评定和风味等[11]。人们都希望这些指标在一个很小的范围内变动，例如，屠宰后45 min，肉质pH一般在6.1～6.4较理想，肌内脂肪含量一般在3%左右比较理想[12-13]，初生仔猪均匀度越好，到达上市时，体重更加均匀，屠宰后肉质均匀度越好，均匀度好的肉不仅加工方便，而且这类肉更受消费者青睐。

近年来，部分育种发达的国家已经开展了一系列关于仔猪均匀度的研究，托佩克种猪公司2013年已经找到了一些能够提高仔猪均匀度的SNPs位点[14]，加拿大种猪改良中心2014年年度报告中母猪遗传评估包括了总产仔数、产活仔数、断奶仔猪数、围产期仔猪成活数、产仔间隔、有效乳头数及初生仔猪均匀度7个繁殖性状[15]。可见仔猪均匀度在国外已经引起了高度重视。但是，目前我国关于仔猪均匀度的遗传研究还比较匮乏，遗传参数等基础数据几乎没有，而遗传参数估计是开展育种工作的前提。因此，本研究拟利用统计学方法对初生仔猪均匀度遗传参数进行估算，并对影响仔猪均匀度的固定效应进行分析。以期为养猪生产实践和科学管理决策及种猪选育和繁殖力的遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据采集

研究数据来源于广西省南宁市柯新源育种公司和河南新大育种有限公司。共统计分析2 766窝大白猪的繁殖性状，包括：总产仔数、产活仔数、产死仔数、初生窝重及仔猪均匀度。其中，总产仔数是指同一胎出生的所有仔猪数(包括死仔数)，产死仔数包括死胎和木乃伊，初生窝重是指刚出生还未吃初乳前全部活仔体重之和，仔猪均匀度用同一窝内仔猪初生重的变异系数(CV)来表示，CV=(SD/Mean)×100%，SD是同一窝内仔猪初生重的标准差，Mean是同一窝内仔猪初生重的平均值。

1.2 统计分析

采用动物模型REML方法估计繁殖性状的遗传参数，利用DMU (v6)软件中的Dmuai程序计算方差组分[16]。

方差组分估计模型：yijkl=μ+hysi+pj+ak+sl+pek+eijkl

其中，yijkl为第i个场-年-季第l头公猪内第k头母猪第j个胎次性状观察值；μ为群体平均值；hysi为第i个场-年-季的效应，为固定效应；pj为第j个胎次的效应，为固定效应；ak为第k头母猪的个体加性遗传效应，为随机效应；sl为与母猪交配的第l头公猪的效应，为随机效应；pek为影响同一母猪所有胎次的永久环境效应，为随机效应；eijkl为随机残差效应。

本研究参照H.Quesnel等2008[17]的研究首先利用SAS9.1统计软件的GLM程序分析产仔数、胎次和配种季节对仔猪均匀度的影响，将影响不显著的产仔数及胎次进行合并，经整理后产仔数分：≤5、6～11、12～13、14～15、≥16；胎次分为1、2、3～4、5～6、7～8、≥9；配种季节分为春(3～5月)季、夏(6～8月)季、秋(9～11月)季和冬(12～2月)季，对于有显著差异的因素，再采用Duncan，s法进行多重比较[18]。

窝内仔猪初生重变异系数统计分析模型：

yijlm=μ+hi+pj+sl+bm+eijlm

其中，yijlm为第i个季节、第j个胎次、第l头公猪、第m个产仔数分类下的窝内仔猪初生重变异系数观察值；μ为群体平均值；hi为第i个季节的效应；pj为第j个胎次的效应；sl为与母猪交配的第l头公猪的效应；bm为第m个产仔数分类的效应；eijlm为随机残差效应。

2 结 果

2.1 群体繁殖性状遗传参数估计

群体繁殖性状遗传力如表1所示：初生窝重、窝内仔猪初生重变异系数、总产仔数、产活仔数及产死仔数的遗传力分别为0.171、0.096、0.107、0.101、0.068；总产仔数与产活仔数、总产仔数与初生窝重表型相关系数为0.880、0.704，遗传相关系数为0.941、0.680。总产仔数与仔猪均匀度(用CV表示)、仔猪均匀度与产死仔数之间都存在正的遗传相关，遗传相关系数分别为0.205、0.157。

表1 繁殖性状遗传力、遗传相关系数及表型相关系数

Table 1 Heritabilities，genetic and phenotypic correlation coefficient among reproduction traits

项目Item初生窝重Totallitterweight窝内仔猪初生重变异系数Within⁃litterweightvariationcoefficientatbirth总产仔数Totalnumberofnewborns产活仔数Numberbornalive产死仔数Numberborndead初生窝重Totallitterweight0．171(0．035)-0．169(0．129)0．680(0．069)0．760(0．05)-0．150(0．164)窝内仔猪初生重变异系数Within⁃litterweightvariationcoefficientatbirth0．1050．096(0．031)0．205(0．104)0．140(0．120)0．157(0．151)总产仔数Totalnumberofnewborns0．7040．2770．107(0．027)0．941(0．021)0．257(0．155)产活仔数Numberbornalive0．8490．2430．8800．101(0．028)-0．066(0．166)产死仔数Numberborndead-0．1440．1360．369-0．0800．068(0．024)

遗传力在对角线处，遗传相关系数在对角线上方，表型相关系数在对角线下方。括号里面的数值表示的是估计值标准误

Heritabilities are given on diagonal，genetic correlation coefficient above diagonal，phenotypic correlation coefficient below diagonal.Standard errors of the estimates are in parentheses

2．2 仔猪均匀度固定效应方差分析

由方差分析结果(表2)可知：配种季节对仔猪均匀度影响显著(P=0.023 6)，胎次及产仔数对仔猪均匀度的影响都达到极显著水平(P=0.000 1)，与配公猪对仔猪均匀度的影响不显著(P=0.325 8)。

表2 仔猪均匀度固定效应方差分析

Table 2 Variance analysis on litter uniformity fixed effect (Fvalue)

固定效应FixedeffectF值FvalueP值Pvalue胎次Parity6．790．0001产仔数Littersize40．180．0001配种季节Matingseason3．350．0236与配公猪Matingboar0．980．3258

2.2.1 胎次对仔猪均匀度的影响 不同胎次之间的仔猪均匀度(CV值代表)多重比较结果如表3所示：第1胎、第2胎及3～4胎之间的仔猪均匀度差异不显著(P>0.01)，3～4胎与5～6胎之间仔猪均匀度差异不显著(P>0.01)，7～8胎及9胎以上窝内仔猪初生重变异系数极显著高于其他胎次(P<0.01)，胎次越高仔猪均匀度越差。

表3 不同胎次窝内仔猪初生重变异系数最小二乘均值比较

Table 3 Least squares means of different parities for within-litter weight variation coefficient at birth

胎次Parity窝数Litter窝内仔猪初生重变异系数Within⁃litterweightvariationcoefficientatbirth165715．08±0．25C250715．08±0．30C3～479815．96±0．24BC5～644916．96±0．30AB7～823517．30±0．53A≥912017．73±0．66A

同列字母不同者表示差异极显著(P<0.01);同列字母相同表示差异不显著(P>0.01)。表5同

Means in same column with different letters differ significantly(P<0.01)；Means in same column with same letter don’t differ significantly(P>0.01).The same as Table 5

2.2.2 配种季节对仔猪均匀度的影响 不同配种季节之间仔猪均匀度多重比较如表4所示：夏季配种的母猪，窝内仔猪初生重变异系数最大，仔猪均匀度最差；秋季配种的母猪窝内仔猪初生重变异系数最小，仔猪均匀度最好。两个季节之间仔猪均匀度差异显著(P<0.05)。配种季节在春季、秋季及冬季的母猪，窝内仔猪初生重变异系数差异不显著(P>0.05)

表4 不同配种季节窝内仔猪初生重变异系数最小二乘均值比较

Table 4 Least squares means of different mating seasons for within-litter weight variation coefficient at birth

季节Season窝数Litter窝内仔猪初生重变异系数Within⁃litterweightvariationcoefficientatbirth春Spring79815．70±0．24B夏Summer44016．87±0．25A秋Autumn77415．44±0．23B冬Winter75416．17±0．37AB

同列字母不同者表示差异显著(P<0.05);同列字母相同表示差异不显著(P>0.05)

Means in same column with different letters differ significantly(P<0.05)；Means in same column with same letter don’t differ significantly(P>0.05)

2.2.3 产仔数对仔猪均匀度的影响 不同产仔数分类窝内仔猪初生重变异系数的多重比较如表5所示：产仔数≤5头，窝内仔猪初生重变异系数最小，仔猪均匀度最好；而产仔数≥16，窝内仔猪初生重的变异系数最大，仔猪均匀度最差。两个产仔数分类之间的窝内仔猪初生重变异系数差异极显著(P<0.01)。结果表明：随着产仔数的增加，窝内仔猪初生重变异系数越来越大，窝均匀度越来越差。

表5 不同产仔数窝内仔猪初生重变异系数最小二乘均值比较

Table 5 Least squares means of different litter size for within-litter weight variation coefficient at birth

产仔数分类Littersizeclassification窝数Litter窝内仔猪初生重变异系数Within⁃litterweightvariationcoefficientatbirth≤515612．67±0．59E6～11131514．57±0．38D12～1363816．38±0．25C14～1540518．19±0．31B≥1625219．99±0．37A

3 讨 论

遗传参数估计是开展育种工作的前提，国内外关于母猪繁殖性状遗传参数估计的研究比较多。A.Högberg等2008年计算大白猪总产仔数及产死仔遗传力分别为0.10和0.07[19]，而S.Hermesch等2001年对大白猪总产仔数遗传力估计值为0.06[20]，J.Wolf等2008年对于大白猪总产仔数、产活仔数、产死仔数遗传力的估计值为0.13、0.14、0.04[3]。张树敏等2007年关于松辽黑猪总产仔数、产活仔数、初生窝重遗传力估计值为0.138、0.118、0.427[21]，肖天放等2005年对于莆田黑猪总产仔数、产活仔数、初生窝重遗传力的估计值为0.160、0.186、0.223[22]，张浩等2009年对于藏猪总产仔数、产活仔数及初生窝重遗传力估计值为0.12、0.10、0.13[23]，A.Högberg等2000对于大白猪均匀度遗传力的估计值为0.1[19](利用同一窝内仔猪初生重的标准差代表均匀度)，随后S.Hermesch等2001年对大白猪均匀度(利用同一窝内仔猪初生重的变异系数代表均匀度)遗传力估计值为0.11[20]。从以上研究结果可以得出，不同品种猪的总产仔数、产活仔数、产死仔数及仔猪均匀度(同一窝内仔猪初生重变异系数代表)都属于低遗传力性状，遗传力平均值分别为0.11 (0.06～0.16)、0.11 (0.06～0.18)、0.05 (0.04～0.07)、0.1 (0.1～0.11)，而猪的初生窝重遗传力平均值为0.23(0.13～0.43)，属于中等遗传力性状，本研究估算得到的大白猪总产仔数、产活仔数、产死仔数及仔猪均匀度的遗传力与国内外报道的值相近，而初生窝重遗传力略低于报道的平均值，可能是因为本试验考虑了母体遗传效应、永久环境效应从而降低了个体遗传效应估计值。

本研究中母猪的总产仔数与产活仔数之间的遗传相关系数为0.941，总产仔数与初生窝重之间的遗传相关系数为0.760，属高度正相关。R.Roehe等报道了约克夏母猪总产仔数与产活仔数的平均遗传相关系数为0.97[24]；朱吉等报道，爱平系大白猪的总产仔数与产活仔数、总产仔数与初生窝重之间的遗传相关系数分别为0.90、0.72[25]，其研究结果与本研究结果相近。本研究中，产仔数与仔猪均匀度之间的遗传相关系数为0.205，遗传相关低于J.Wolf等2008报道的大白猪总产仔数与仔猪均匀度之间的遗传相关(rg=0.4)[3]。本文中窝内仔猪初生重变异系数与产死仔数之间存在正遗传相关，表明窝内仔猪初生重变异系数越大，窝内死仔数越多。国外关于窝内仔猪初生重变异系数与产死仔数之间的遗传相关存在不同报道，部分研究表明窝内仔猪初生重的变异系数是影响初生仔猪死亡的重要因素[4-6]，而也有文章指出窝内仔猪初生重的变异系数与产死仔数之间几乎没有遗传相关[2-3，6]，遗传力是一个群体参数，表示的是某个群体某个性状的遗传特征，不同群体所得到的遗传力及遗传相关有不同的报道，这是很正常的。

本研究显示，胎次对仔猪均匀度有极显著影响。随着胎次的增加窝内仔猪初生重的变异系数逐渐变大。可能由两方面原因造成：一方面，随着胎次增加产仔数增加，产仔数增加窝内仔猪初生重的变异系数逐渐变大，H.Quesnel等2008年的研究表明，产仔数从≤9到≥16窝内仔猪初生重的异系数从15%增加到24%[17]，与本研究结果相近。产仔数增加，窝内仔猪初生重的变异系数增大，这可能是由于产仔数增加母猪的排卵数增加，但是母猪子宫能力是有限的，随着产仔数的增加子宫变得拥挤，每个小猪由胎盘供给的营养物质将减少，由于子宫壁的血管比子宫中央的血管丰富，靠近子宫壁的小猪相对于处于子宫中央的小猪能够得到更多的营养物质，这就会造成小猪之间的生长差异，进而造成体重之间的变异系数[26]。另一方面，随着母猪产龄增加，排卵数减少，子宫退化，繁殖性能降低。因此，生产中猪场应当制定合理的淘汰引种计划，保证一定量的后备母猪群，并及时淘汰繁殖性能下降的老母猪，从而保持母猪的最佳胎次结构。

夏季配种仔猪均匀度最差，可能原因是夏天气温较高、降水多，湿度大，影响了公猪精液品质及配种后胚胎的附植从而导致胚胎质量下降，进而影响后期仔猪均匀度[27]。故采用季节性产仔的规模化猪场，母猪的配种不宜集中在夏季，高温对母猪的影响和低温对仔猪的影响是十分明显的，在生产管理上要重点做好夏季的防暑降温工作和冬季的保暖工作，以减少母猪胚胎的早期死亡，提高仔猪初生均匀度和断奶育成率。

4 结 论

本研究显示，仔猪均匀度遗传力与产仔数遗传力相近，属于可遗传性状。而且，仔猪均匀度与产仔数及产活仔数等遗传上正相关。因此，在育种中不能盲目追求高产仔，应当给予均匀度更多的关注，制定合理的计划，让产仔数和均匀度能都达到一个合理的水平。遗传参数估计及影响效应分析也表明，初生均匀度属于低遗传力性状，极易受到环境因素影响。生产上应当尽量完善生产管理，注意及时淘汰产龄高的母猪，保证猪群合理的胎次结构，注意猪舍环境等，尽可能提高仔猪均匀度。只要制定合理的育种计划同时规范育种工作，并且在育种工作中综合考虑选择技术，繁殖措施，饲养管理等多种因素，通过长期努力仔猪均匀度是能够得到改善的。

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(编辑 郭云雁)

Factors Analysis and Genetic Parameter Estimation of Litter Uniformity

SHI Hui-bi1，WANG Li-gang1，LIANG Jing1，YANG Hou-de2，LIAO Ling-ling2，CHEN Zhao3，LIU Xin1，ZHAO Ke-bin1，ZHANG Long-chao1，YAN Hua1，WANG Li-xian1*

(1.InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China;2.GuangxiKexinyuanBreedingPigsLimitedLiabilityCompany，Nanning530001，China；3.GuangxiInstituteofAnimalSciences，Nanning530001，China)

In order to provide data support for genetic parameters of piglet uniformity in breeding，to understand the impacts of non-genetic factors on raising pigs，and to provide references for production management of pig farms，we have evaluated the genetic parameters of piglet uniformity and statistically analyzed the fixed effects (years，mating seasons and parity) affecting the uniformity of piglets in this study.Statistical analysis of 2 766 purebred Large White sows’ farrowing records were conducted and the heritabilities and genetic correlations among important reproductive traits in groups were estimated using REML (restricted maximum likelihood) method.Moreover，least squares analysis for the influence factors of piglet uniformity were set up using fixed-effect model.The heritability of litter uniformity，total number of newborns，number born alive，number born dead and total litter weight at birth of piglets was 0.096，0.107，0.101，0.068 and 0.171，respectively.The genetic correlation coefficient between piglet uniformity and total number of newborns and between piglet uniformity and number born dead were 0.205 and 0.157，respectively.Fixed-effect analysis revealed that the seasons had significant impacts (P=0.023 6) on the uniformity of piglets.Parity and number of newborns had significant impacts (P=0.001) on the uniformity of piglets.The uniformity of piglets is heritable and its heritability is similar to the heritability of number of newborns.The uniformity of piglets can be improved by a reasonable breeding program.As uniformity of piglets has a positive genetic correlation with the total number of newborns and death rate，breeders should not pursue the high yield blindly.Uniformity of piglets，piglet death rate and sow annual productivity should also be considered.

litter uniformity；reproductive traits；influence factors；genetic parameters

10.11843/j.issn.0366-6964.2015.12.004

2015-02-10

中国农业科学院科技创新工程(ASTIP-IAS02)；中国农业科学院基本科研业务费增量项目(2014ZL006)；现代农业产业技术体系(2011ZX08006-003)

施辉毕(1989-)，男，云南宣威人，硕士，主要从事猪遗传育种研究，Tel：010-62816011，E-mail：Shihbi@126.com

*通信作者：王立贤，研究员，E-mail：iaswlx@263.net

S828；S813.3

A

0366-6964(2015)12-2146-07