20世纪南极菲尔德斯半岛毛皮海豹食谱比例变化的同位素混合模型比较分析

黄涛，张灿，蔡思盈

(1.安徽大学 资源与环境工程学院，安徽 合肥 230601；2.中国科学技术大学 地球和空间科学学院，安徽 合肥 230026)

20世纪南极菲尔德斯半岛毛皮海豹食谱比例变化的同位素混合模型比较分析

黄涛1,2，张灿2，蔡思盈2

(1.安徽大学 资源与环境工程学院，安徽 合肥 230601；2.中国科学技术大学 地球和空间科学学院，安徽 合肥 230026)

稳定同位素比值分析已成功用于示踪动物的食物来源研究，近年来已发展了多个同位素混合模型用于计算混合物中多来源物质的组成比例。本文以过去百年来南极菲尔德斯半岛南极毛皮海豹 (Arctocephalusgazella) 毛发的C、N同位素数据为基础，运用同位素混合模型中的欧几里得距离法、线性模型和贝叶斯模型进行计算、分析和比较，得到毛皮海豹食谱中南极磷虾 (Euphausiasuperb)、南极电灯鱼 (Electronaantarctica)和尼氏裸灯鱼 (Gymnoscopelusnicholsi)所占比例随时间的变化趋势。各模型计算得出的结果可分为两组，分别是欧几里得距离法公式(1)和(2)的结果，表现为近百年来毛皮海豹食谱中Euphausiasuperb比例与其毛发稳定N同位素比值呈同步上升的趋势；第二组为欧几里得距离法公式(3)、线性模型和贝叶斯模型的结果，Euphausiasuperb比例与毛皮海豹毛稳定N同位素比值呈反相关关系。综合对比研究区域气候、海冰环境变化背景和已有的南极磷虾种群密度调查资料分析，第二组模型结果与实际情况较为相符，可用于讨论食物比例的时间变化趋势。近百年来，菲尔德斯半岛毛皮海豹食谱中Euphausiasuperb的比例显著下降，很可能是由于区域气候快速变暖和海冰的消退造成的。本文的计算结果指示西南极半岛气候变暖已显著影响到区域海洋食物链变化。

稳定同位素混合模型；贝叶斯混合模型；SIAR；南极毛皮海豹；食物变化；南极

1 引言

南大洋是一个独特的生态体系，一年一度海冰的形成和消退驱动着海洋物理环境及相应的生态动力变化[1]。南极磷虾 (Euphausiasuperb) 对气候和海冰变化特别敏感，是南大洋生态系统的关键物种并支撑着数量庞大的鱼类、海鸟和哺乳动物等种群。南极毛皮海豹 (Arctocephalusgazella)、阿德雷企鹅 (Pygoscelisadeliae) 等的食物组成已被作为监测南极磷虾种群密度及分布的指标[2]。因此，研究南极海洋食物链上层生物的摄食生态变化是了解气候变化背景下南大洋生态系统变化的重要途径[3—4]。

海洋上层生物的食谱研究方法包括传统的成分鉴定(胃含物和粪便等)和肌体组织的生物地球化学指标(同位素、脂肪酸和DNA等)法[4]。稳定C、N 同位素由于其在生物体内新陈代谢过程中不同的分馏效应而具有对物质来源的示踪意义；在食物的消化、分解以及生物体化合物合成过程中，重同位素一般会被优先利用，而轻同位素则更易于被排出。在海洋生态系统中，生物体N 同位素分馏效应明显，较其食物富集约3.0‰～5.0‰，而C 同位素的富集不明显，只有约0.5‰～1.0‰左右，因此稳定N 同位素比值可用于指示生物及其食物的营养水平，而稳定C 同位素比值可以示踪其食物来源[5]。近几十年来，稳定C、N 同位素技术已成功用于海鸟、海兽的食谱营养水平变化研究之中[6-9]。根据不同组织代谢速率的差异，可以讨论不同时间尺度生物的平均摄食信息。如血浆稳定同位素比值可以反映当天食物混合的信息，而骨胶原蛋白稳定同位素比值则可以反映数月内的平均摄食信息。

相对于传统的食谱组成鉴定法，同位素食谱法无法给出具体的食物组成信息，因此需要引入混合模型将同位素信息转换为食谱信息。混合模型的基本前提是元素的稳定同位素比值在食物链中按一定的规律循环，即捕食者组织的稳定同位素比值反映的是其摄食对象的同位素信息[10—11]。自20世纪末以来，生态学家们陆续提出了多种混合模型估算方法，包括欧几里得距离法、线性混合模型、浓度加权线性模型和基于贝叶斯统计方法的混合模型等。欧几里得距离法是最直观的数学计算方法，先后发展了3个计算公式[12—14]。Phillips提出了线性混合模型，其描述的是利用1种同位素估算2种食物比例或者2种同位素估算3种食物比例的情况[15]；此后，浓度加权线性混合模型的提出也进一步修正了食物浓度差异带来的影响[16]；为了修正混合模型中各参数不确定度的影响以及处理含有多种食物来源的情况，研究人员又先后开发了相应的处理程序IsoError和IsoSource[17—18]。Moore 和 Semmens首次提出使用数学上的贝叶斯算法来计算混合物中各种来源物质的组成比例，称为贝叶斯混合模型[19]。该模型可以集合所有可能的多种来源的同位素特征值，以及浓度差异造成的营养分馏系数和不确定度，并且允许纳入信息分析前的一些条件，先后推出了MixSIR和SIAR两款软件用于计算混合物比例[19—21]。本文以前期发表的南极菲尔德斯半岛近百年来的海豹毛C、N同位素数据为基础，选择运用特定同位素混合模型进行实验运算，得到各个模型的计算结果并进行分析和比较，探讨同位素混合模型在生物古食谱变化研究中的应用，重点关注南极毛皮海豹食谱中磷虾比例随时间的变化趋势及其与气候环境的联系。本文的案例研究可为今后在稳定同位素古食谱学定量化估算中的模型及参数选择提供参考。

2 材料与方法

2.1 数据来源

本文分析的海豹毛同位素数据来自沉积剖面HN1，其采自于南极菲尔德斯半岛西海岸生物湾一级阶地集水区。该集水区周围是海豹聚居地，每年夏季有大量南极毛皮海豹在此繁殖活动，脱落的毛发经风或径流作用流入集水区并沉积下来，所以HN1沉积层中的海豹毛发可视作为该地区整个毛皮海豹种群的混合平均产物。前期通过对HN1沉积物的年代学和地球化学分析研究了近百年来该地区海豹种群数量的动态变化与人类猎杀活动和气候变化之间的联系[22—23]。本文分析的毛皮海豹毛C、N同位素数据来源于Huang等[24]，这些同位素数据反映了该地区整个毛皮海豹种群不同时期平均的摄食信息。本研究区域南极毛皮海豹的主要食物包括南极磷虾(Euphausiasuperba)和鱼类南极电灯鱼(Electronaantarctica)和民氏裸灯鱼(Gymnoscopelusnicholsi)[25]，因此本文假设研究区毛皮海豹的食物由Euphausiasuperb、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi组成，它们的C、N同位素数据引自于Stowasser等[26]。本文中猎物-食物之间的同位素分馏富集系数采用Inger等[27]的研究结果，即N同位素分馏值为3.54‰，C同位素分馏值为1.63‰。

2.2 混合模型选择

本文分别选择了欧几里得距离法、线性混合模型和贝叶斯混合模型对毛皮海豹毛同位素数据开展分析，计算南极毛皮海豹食谱中食物来源的比例，涉及到的计算原理和公式如下。

图1 基于双同位素的欧几里得距离法示踪食物来源原理示意图Fig.1 Plot of tracing food sources by method of dual isotopic Euclidean distances其中A、B和C点表示食物来源的稳定同位素比值，D点表示捕食者稳定同位素比值。A′、B′和C′是经过分馏因子修正之后在模型中进行实验计算的稳定同位素比值A，B and C represent the food sources，and D the predator; A′，B′ and C′ represent the food source isotopic ratio after adjustment for trophic fractionation in model calculation

2.2.1 欧几里得距离法

这是混合模型中最直观的方法，具体如图1所示，计算公式先后发展有以下3种形式：

(1)

(2)

(3)

式中，X是指3种食物来源，DX表示相应的欧几里得距离即DA′、DB′和DC′，当分别计算3种食物来源组成比例的时候，代入相应值即可。其中，公式1由Kline等[12]提出，公式2由Whitledge 和 Rabeni[13]提出，公式3由Szepanski等[14]提出，它们均为欧几里得距离的变形，主要是由元素特征值的直线距离来确定其组成百分比。公式(1)和公式(3)的3种食物组成可以加和为1，而公式(2)中，其加和值为2，为了使所有食物组成总和为100% (假设只有这3种食物来源)，将公式(2)计算结果除以2进行计算。

2.2.2 线性混合模型

假设捕食者有3种食物来源，由同位素质量平衡可知，捕食者与其食物在稳定同位素比值上有以下的关系:

(4)

(5)

(6)

则

FA=

(7)

(8)

(9)

式中，J、K是两种同位素元素，fA、fB和fC是3种食物A、B、C的组成比例(未知)，D即指捕食者。由此，3个线性方程组解出3个未知数fA、fB和fC。本系列公式由Phillips[15]提出。

2.2.3 贝叶斯混合模型

具体原理和计算公式参见Moore和Semmens[19]，实际的计算过程是利用Parnell等[20]开发的SIAR软件包在R[21]上实现，SIAR结果给出的是食物来源比例的范围，本文取这些比例范围的均值加以分析。

3 结果与分析

3.1 欧几里得距离法与线性混合模型

图2 毛皮海豹及其3种食物来源的稳定C、N同位素比值组成Fig.2 Stable carbon and nitrogen isotope ratios of Antarctic fur seals and their food sources毛皮海豹(毛发)同位素数据引自Huang等[24]，食物来源同位素数据引自Stowasser等[26]The isotope data of fur seals were cited from Huang et al. [24]and food sources from Stowasser et al. [26]

20世纪南极菲尔德斯半岛生物湾地区毛皮海豹及其食物来源的稳定C、N同位素比值特征 (后者为经过富集系数修正后比值) 如图2所示，毛皮海豹毛稳定同位素比值落在3种食物校正后的稳定同位素比值的分布范围之内。分别使用欧几里得距离法公式(1)、(2)、(3)和线性模型公式(7)、(8)、(9)进行计算，获取的毛皮海豹食物百分比例随年代变化的结果如图3所示。欧几里得公式(1)、(2)、(3)计算的结果为毛皮海豹食谱中Euphausiasuperba的比例分别占28%～65%、30%～41%和19%～39%，Electronaantarctica分别占17%～37%、22%～35%和29%～55%，Gymnoscopelusnicholsi分别占21%～42%、 27%～37%和26%～46%。如图3a、3b和3c所示，从食物来源比例的年代变化趋势上看，公式(1)与(2)的结果相似，20世纪南极毛皮海豹食谱中Euphausiasuperba比例不断上升，Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi则呈波动下降趋势；而公式(3)则与(1)和(2)的完全相反。可以看出欧几里得距离法3个公式计算结果的绝对值有明显差异，并且都忽略了Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi在毛皮海豹食谱中所占比例不同对于最后计算结果的影响。简单线性混合模型则更好的弥补欧几里得距离法的一些缺点，该模型计算结果显示20世纪毛皮海豹食谱中Euphausiasuperba所占比例范围为22%～54%，Electronaantarctica比例范围为10%～93%，Gymnoscopelusnicholsi比例除了在个别年份为负数外，其余年份在0.2%～48%。值得注意的是线性模型计算的结果中，Gymnoscopelusnicholsi占比出现了几个负值，这显然不符合模型假定的食物比例值介于0到1之间的条件。出现这样的结果可能是除了Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi之外，毛皮海豹还摄食其他的生物。然而线性混合模型中如果食物的数量不小于所用稳定同位素的数量加1，则会导致无法解出方程组具体值。因此，该模型只适用于食物的数量不大于所用稳定同位素的数量1的情况。尽管如此，我们还是可以从图3d中看出各种食物来源在毛皮海豹食谱中的变化趋势：Euphausiasuperba占比呈波动下降的趋势；Gymnoscopelusnicholsi占比在1924-1939年间波动减小，1940-1997年间波动增加；Electronaantarctica占比的变化趋势与Gymnoscopelusnicholsi则完全相反。这一线性模型的计算结果与欧几里得公式(3)的结果非常相似。

图3 欧几里得距离法(a～c)和线性混合模型(d)计算所得毛皮海豹食谱中Euphausia superba、Electrona antarctica和Gymnoscopelus nicholsi的比例随时间变化的趋势Fig.3 Changes in the proportion of Euphausia superba、Electrona Antarctica and Gymnoscopelus nicholsi in fur seal diets over time by the methods of Euclidean distances (a～c) and Linear mixing model (d)

IsoSource软件包是在线型混合模型的基础上，使用多次迭代的方法来估算食谱中食物来源的比例范围，它打破了线性混合模型只适用于食物的数量不大于所用稳定同位素的数量+1的情况，能够进行多来源的食谱比例范围的确定。本文使用IsoSource软件包计算毛皮海豹在1924-1997年间的食谱比例变化。分别选取1924、1960和1997年的毛皮海豹毛发C、N同位素数据计算，参数选择1%的源增量和0.05‰的容忍度进行运算，所得结果如图4所示。可以看出，3个年份中毛皮海豹食谱Euphausiasuperba所占比例分别为53%～54%、37%～38%和23%～24%，呈下降趋势；Gymnoscopelusnicholsi所占比例分别为20%～23%、7%～10%和47%～49%；Electronaantarctica占比分别为24%～26%、53%～55%和27%～30%；Gymnoscopelusnicholsi和Electronaantarctica年份间的变化呈相反趋势。相对于线性模型得到的一个绝对的比例数值结果来说，IsoSource可以给出可信的比例值分布范围，但依然缺乏了不确定度的分析。

图4 IsoSource计算所得南极毛皮海豹食谱中Euphausia superba、Electrona antarctica和Gymnoscopelus nicholsi的比例在1924、1960和1997年间的变化特征Fig.4 Changes in the proportion of Euphausia superba、Electrona Antarctica and Gymnoscopelus nicholsi in fur seal diets in the year of 1924，1960 and 1997 by the method of IsoSource

3.2 贝叶斯混合模型

图5 贝叶斯混合模型计算所得毛皮海豹食谱中Euphausia superba、Electrona antarctica和Gymnoscopelus ni-cholsi的比例随时间变化的趋势特征Fig.5 Changes in the proportion of Euphausia superba、Electrona Antarctica and Gymnoscopelus nicholsi in fur seal diets over time by the method of Bayesian mixing model

贝叶斯混合模型是现存应用最为广泛的确定混合物组成比例的模型，已被应用到诸如自然科学、网络分析、经济、金融等多个科学研究领域，在统计应用方面扮演起越来越重要的作用。在生态学研究领域，更多的是将其应用于确定生物食谱的组成比例。为此科学家们先后开发了两款基于贝叶斯统计的混合模型软件包，分别是MixSIR和SIAR。SIAR是在MixSIR的基础上加入了剩余误差的估算。本文利用SIAR软件包在R上开展实验，估算1924-1997年间毛皮海豹食谱中3种食物来源比例的变化情况。从图5可以看出，贝叶斯模型的估算结果中3个食物来源的比例相当，Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi分别占到31.4%～35.2%、33.1%～34.9%和32.2%～34.6%。20世纪南极毛皮海豹食谱中Euphausiasuperba的比例整体上呈显著下降的趋势；Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi的整体趋势是波动上升的，但相互之间呈反相关关系。1924-1945年间Gymnoscopelusnicholsi占比波动下降而Electronaantarctica则波动上升，此后两者虽均呈波动上升的趋势，但相互之间依然是反相关变化的关系。贝叶斯模型与欧几里得距离法公式(3)及线性混合模型所估计的毛皮海豹各种食物来源比例的变化趋势较为一致，只是在具体比例数值上各有差异，欧几里得法和线性模型估算的来源比例范围更宽，而贝叶斯模型的结果则是范围较窄，且3个食物来源的比例范围几乎均等。

3.3 各模型结果的比较

稳定同位素混合模型从最初的欧几里得距离法到线性混合模型，它们简单、直观，易于被人们所接受学习。但是在对混合物来源组成比例的量化估算上，这些直观的模型还是存在一定的不足，如最初的线性模型对同位素的浓度、分馏系数以及不确定度分析等方面的缺失。因此科学家们在完善线性混合模型的同时，也在进一步探索可能的新方法。2008年贝叶斯同位素混合模型被提出，它融合了大量的因子参数以及它们的不确定度，大大提升了该模型估算的准确性和严谨性[19]。

综合上述模型计算得到的结果来看，欧几里得距离法3个公式的结果有显著差别，公式(1)、(2)和公式(3)的结果代表了两种可能，其中公式(3)的结果与线性模型及贝叶斯模型获得的结果在整体趋势上是非常一致的，而公式(1)和(2)的结果是另外一种数值计算上的解决方案。线性模型结果中Gymnoscopelusnicholsi比例虽出现几个负值，但它的结果在整体趋势上与欧几里得距离法公式(3)和贝叶斯模型的结果是一致的，IsoSource的结果也进一步印证了其结果变化趋势的合理性。虽然，贝叶斯混合模型具有较多的优势，但它对原始数据的要求也较高。本文中的海豹毛同位素数据是一个时间变化序列，缺少海豹毛的浓度数据和同位素数据的不确定度分析，因此贝叶斯混合模型的优势在本文中未能得到体现。因此，若涉及食物来源具体比例的估算，还需要其他数据的支持，如利用传统方法确定完整的生物食谱组成，获得诸如生物及其食物的同位素元素浓度、不确定度和分馏富集系数等。尽管如此，本文关注的是毛皮海豹食谱比例随时间变化的趋势，对各来源比例绝对值的估算要求较低，因此虽然本文选择的模型存在一定的缺陷，估算的结果也有相当的差异，但从时间变化趋势的角度考虑，我们依然将这些结果纳入文中进行分析。

Euphausiasuperba是毛皮海豹的主要食物，它对海洋气候和海冰环境变化特别敏感，因此本文利用估算出的食谱中Euphausiasuperba比例变化与气候海冰环境加以对比分析。如图6所示，各模型计算得出的结果可分为2组：第一组是欧几里得距离法公式(1)、(2)的结果，近百年来毛皮海豹食谱中Euphausiasuperba比例与海豹毛N同位素比值呈同步变化趋势 (见图6a、b、c)；第二组为欧几里得距离法公式(3)、线性模型和贝叶斯模型的结果，Euphausiasuperba比例与海豹毛稳定N同位素比值呈反相关关系 (图6d、e、f)，特别是前两个模型结果与稳定N同位素比值呈反同步变化。Euphausiasuperba是南极毛皮海豹优选的食物，因此毛皮海豹食谱中Euphausiasuperba比例的变化可以反映其捕食区域Euphausiasuperba的可获取性及丰度情况。Euphausiasuperba是一种喜冷水性的游泳动物，研究表明温暖的海水环境和减弱的海冰密集度会导致Euphausiasuperba种群丰度的减少[28—29]。过去几十年来西南极半岛气候快速变暖，海冰密集度明显减弱 (图6g)，观测到的邻近海域Euphausiasuperba的种群丰度也呈显著下降的趋势 (图6h)。综合比较这些已有的Euphausiasuperba种群密度的调查资料及气候、海冰背景变化，可以帮助我们判断本文中欧几里得距离法公式3、线性模型和贝叶斯模型的估算结果符合研究区域的实际情况，即近百年来西南极半岛及海域气候变暖、海冰消退导致Euphausiasuperba种群密度下降，进而在南极毛皮海豹的食谱中体现出来。近来的研究也已表明，由气候变化引起的区域Euphausiasuperba丰度的减少已对海洋生物种群数量造成了显著的影响[30—31]。

图6 20世纪毛皮海豹毛发稳定N同位素比值(a.数据引自Huang等[24])、由模型计算所得毛皮海豹食谱中磷虾比例的变化(b～f)与观测到的区域磷虾种群密度(g.数据引自Atkinson等[29])及南极半岛年均气温和海冰变化之间的关系(h.根据Trivelpiece等[30]重绘)Fig.6 Correlations among stable nitrogen isotope ratios of fur seals (a.data from Huang et al.[24])，change in proportion of Euphausia superba in fur seal diets from mixing model calculations (b-f)，the monitoring regional population data of Euphausia superba(g.data from Atkinson et al.[29]) and the mean air temperature and sea ice change (h.redraw from Trivel-piece et al.[30]) over the 20th century

4 结论

以南极菲尔德斯半岛毛皮海豹近百年来的毛发C、N同位素数据及其食物的稳定同位素比值为基础，利用同位素混合模型中的欧几里得距离法、线性模型和贝叶斯模型计算得出南极毛皮海豹食谱中3种食物来源Euphausiasuperba、Electronaantarctica和Gymnoscopelusnicholsi的比例变化。通过综合比较区域气候、海冰背景变化和Euphausiasuperba种群密度的调查资料显示，欧几里得距离法公式(3)线性模型和贝叶斯模型的计算结果与背景情况相符，反映了海豹食谱较为真实的变化情况。本文的计算结果显示近百年来西南极菲尔德斯半岛毛皮海豹食谱中Euphausiasuperba比例呈显著下降趋势，与研究时段内区域气候和海冰变化具有紧密的关联。

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Stable isotope mixing models in analyses of dietary changes of Antarctic fur seal in Fildes Peninsula，Antarctica over the 20th century

Huang Tao1，2，Zhang Can2，Cai Siying2

(1.SchoolofResourcesandEnvironmentalEngineering,AnhuiUniversity,Hefei230601,China;2.SchoolofEarthandSpaceSciences，UniversityofScienceandTechnologyofChina，Hefei230026，China)

Stable isotope analysis has been used powerfully in tracing animal dietary sources. In the recent decades，many mixing models have been exploited to calculate source proportional contributions to a mixture based on stable isotope analyses. Here we present a case study by using Euclidean，Linear and Bayesian stable isotope mixing models to calculate proportion ofEuphausiasuperba，ElectronaantarcticaandGymnoscopelusnicholsiin Antarctic fur seal (Arctocephalusgazelle) diets over the 20th century. TheEuphausiasuperbaproportions in fur seal diets obtained from formula (1) and (2) of Euclidean method show a rising trend over the 20th century，similar to thoseδ15N of fur seal hairs. While the results given by formula (3) of Euclidean，Linear and Bayesian models show a declining trend，which are in accord with those recent changes in regional climate，sea ice extent and the observationalEuphausiasuperbadensity. The results here can be used to study the biological response to climate change in a long time period. The calculated decline of krill proportion in seal diets over the past century indicates a decreasing trend ofEuphausiasuperbapopulation which is very likely due to the recent rapid regional warming and sea ice loss. Our results suggest that recent warming in the West Antarctic Peninsula has had an obvious impact on the regional marine food chains.

stable isotope mixing model; bayesian mixing model; SIAR; Antarctic fur seal; dietary change; Antarctica

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.08.011

2014-12-20；

2015-03-12。

国家自然科学基金(41476165)；安徽省自然科学基金(1308085MD56)；国家极地专项(CHINARE2015-04-01)；国家海洋局极地科学重点实验室开放基金(KP201207)。

黄涛(1982—)，男，安徽省合肥市人，博士，副研究员，主要从事海洋地球化学和稳定同位素生态学研究。E-mail：huangt@ustc.edu.cn

Q958.1

A

0253-4193(2015)08-0117-09

黄涛，张灿，蔡思盈. 20世纪南极菲尔德斯半岛毛皮海豹食谱比例变化的同位素混合模型比较分析[J]. 海洋学报，2015，37(8)：117—125，

Huang Tao，Zhang Can，Cai Siying. Stable isotope mixing models in analyses of dietary changes of Antarctic fur seal in Fildes Peninsula，Antarctica over the 20th century[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(8)：117—125，doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2015.08.011